「間脳の発生」の版間の差分

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 [[間脳]]は、その後方の[[視蓋前域]](視蓋前域を[[中脳]]に含める場合もある)で中脳と接し、前方では[[視神経交叉]]のところで[[終脳]]と接している脳領域である。この構築は現在知られている全ての[[脊椎動物]]で共通している。一般的な神経解剖学の教科書では[[哺乳類]]の間脳は比較的小さな[[視床上部]]、巨大な[[視床]]複合体(以下、視床と呼ぶ)、[[腹側視床]]、[[視床下部]]が区別される。ただし、後に述べるようにこの区分けは発生学的知見などを基に提唱されている領域とは合致しない部分がある。
 [[間脳]]は、その後方の[[視蓋前域]](視蓋前域を[[中脳]]に含める場合もある)で中脳と接し、前方では[[視神経交叉]]のところで[[終脳]]と接している脳領域である。この構築は現在知られている全ての[[脊椎動物]]で共通している。一般的な神経解剖学の教科書では[[哺乳類]]の間脳は比較的小さな[[視床上部]]、巨大な[[視床]]複合体(以下、視床と呼ぶ)、[[腹側視床]]、[[視床下部]]が区別される。ただし、後に述べるようにこの区分けは発生学的知見などを基に提唱されている領域とは合致しない部分がある。
=== 視床上部 ===
=== 視床上部 ===
 [[手綱核群]][[上生体]]([[松果体]])、視蓋前域などから構成される。[[基底核]]や[[辺縁系]]と連絡する手綱核群は、[[手綱交連]]によって互いに連絡している。多くの脊椎動物では、手綱核の背側に[[光受容]]や[[サーカディアンリズム]]にかかわる上生体(松果体)が発生する。これはヒトでは単一の構造であるが、脊椎動物のいくつかの系統では上生体の他に、[[副松果体]](parapineal organ;魚類)、[[前頭器官]](pineal organ; 両生類)、[[頭頂眼]](parietal eye;爬虫類)が生じる<ref>'''Grande L, Liem KF, Walker WF'''<br>Functional anatomy of vertebrates: An Evolutionary Perspective, Third edition. Chapter 12<br>''Harcourt college publishers, Florida'':2000</ref><ref>'''保 智己'''<br>『見える光,見えない光』(寺北明久・蟻川謙太郎 編) pp. 135-153.<br>'' 共立出版(東京)'':2009</ref>。これらは上生体と共に松果体複合体と呼ばれている。また、多くの脊椎動物では手綱核に左右非対称性が見られる。間脳背側にこのような左右非対称な構造が形成される仕組みについては、[[Nodal]]シグナルが発生期の視床上部の左側で特異的に働いていることが真骨類(Teleosts)の[[ゼブラフィッシュ]]、軟骨魚類(Chondrichthyes)の[[wj:トラザメ|トラザメ]]、円口類(Cyclostomes)の[[wj:ヤツメウナギ|ヤツメウナギ]]で知られている。トラザメではNodalの下流標的因子である[[Pitx2]]が手綱核で左右非対称に発現し、トラザメとヤツメウナギでは[[MapK]]-[[ERK]]の活性が右の手綱核で見られる<ref><pubmed> 25819227 </pubmed></ref>。こうしたことから、手綱核群と松果体複合体の非対称性形成に関わる分子機構の起源は脊椎動物の共通祖先にまで遡る可能性が指摘されている。
 [[手綱核]]群、[[上生体]]([[松果体]])、視蓋前域などから構成される。[[基底核]]や[[辺縁系]]と連絡する手綱核群は、[[手綱交連]]によって互いに連絡している。多くの脊椎動物では、手綱核の背側に[[光受容]]や[[サーカディアンリズム]]にかかわる上生体(松果体)が発生する。これはヒトでは単一の構造であるが、脊椎動物のいくつかの系統では上生体の他に、[[副松果体]](parapineal organ;魚類)、[[前頭器官]](pineal organ; 両生類)、[[頭頂眼]](parietal eye;爬虫類)が生じる<ref>'''Grande L, Liem KF, Walker WF'''<br>Functional anatomy of vertebrates: An Evolutionary Perspective, Third edition. Chapter 12<br>''Harcourt college publishers, Florida'':2000</ref><ref>'''保 智己'''<br>『見える光,見えない光』(寺北明久・蟻川謙太郎 編) pp. 135-153.<br>'' 共立出版(東京)'':2009</ref>。これらは上生体と共に松果体複合体と呼ばれている。また、多くの脊椎動物では手綱核に左右非対称性が見られる。間脳背側にこのような左右非対称な構造が形成される仕組みについては、[[Nodal]]シグナルが発生期の視床上部の左側で特異的に働いていることが真骨類(Teleosts)の[[ゼブラフィッシュ]]、軟骨魚類(Chondrichthyes)の[[wj:トラザメ|トラザメ]]、円口類(Cyclostomes)の[[wj:ヤツメウナギ|ヤツメウナギ]]で知られている。トラザメではNodalの下流標的因子である[[Pitx2]]が手綱核で左右非対称に発現し、トラザメとヤツメウナギでは[[MAPK]]-[[ERK]]の活性が右の手綱核で見られる<ref><pubmed> 25819227 </pubmed></ref>。こうしたことから、手綱核群と松果体複合体の非対称性形成に関わる分子機構の起源は脊椎動物の共通祖先にまで遡る可能性が指摘されている。
 
=== 視床 ===
=== 視床 ===
 羊膜類でよく発達し、他の間脳領域に比べて肥大している。哺乳類では一般的に、視床は[[新皮質]]へ入力する神経線維の最も重要な中継地の一つとなり、[[嗅覚]]を除く全ての感覚系の[[上行性経路]]は特定の視床核に入力する。そしてそれらの[[神経核]]は終脳の新皮質領域と相互に連絡する。このことは他の羊膜類(爬虫類と鳥類)でも同様である。しかしながら、無羊膜類では視床はそれほど発達しない。
 羊膜類でよく発達し、他の間脳領域に比べて肥大している。哺乳類では一般的に、視床は[[新皮質]]へ入力する神経線維の最も重要な中継地の一つとなり、[[嗅覚]]を除く全ての感覚系の[[上行性経路]]は特定の視床核に入力する。そしてそれらの[[神経核]]は終脳の新皮質領域と相互に連絡する。このことは他の羊膜類(爬虫類と鳥類)でも同様である。しかしながら、無羊膜類では視床はそれほど発達しない。