「間脳の発生」の版間の差分

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（編集部コメント：高橋先生の項目から図を引用しました。村上先生の方でOKでしたら、高橋先生には編集部からご許可をお願い致します。村上：OKです。ありがとうございます）

[[Image:神経管図2.jpg|thumb|300px|'''図1．神経管の領域化''' マウス・ラットにおける脳胞形成過程。文献<ref>'''佐藤&大隅''' 脳の領域化と転写因子 ''脳神経科学入門講座''　下、2002</ref>の図を改変。高橋将文、[[神経管]]から転載。]]

哺乳類や鳥類では発生の過程で[[神経管]]の前端が膨らみ、[[前脳胞]]、[[中脳胞]]、[[後脳胞]]（菱脳胞）となり、それらから各脳領域が形成される（'''図1'''）。これらのうち前脳胞から間脳と終脳が分化する。このとき、終脳は前脳胞の前方に、間脳はその後方に生ずる。間脳の原基は左右に突出して[[眼胞]]を生じ、そこには層状の[[網膜]]が発生して、神経節細胞や[[アマクリン細胞]]などのニューロンの形成が行われる。神経管の内腔のうち、間脳の部分は[[第三脳室]]~~となる。ニワトリを用いた研究から、間脳と中脳の境界は~~[[Pax6]]と[[En1]]/[[Pax2]]の間での抑制的な相互作用により決定されることがわかっている<ref><pubmed>10804178 </pubmed></ref>。神経管の背側には[[蓋板]]と[[翼板]]があり、腹側には[[基板]]と[[底板]]がある。この構成は間脳でも他の脳領域と同様である。

哺乳類や鳥類では発生の過程で[[神経管]]の前端が膨らみ、[[前脳胞]]、[[中脳胞]]、[[後脳胞]]（菱脳胞）となり、それらから各脳領域が形成される（'''図1'''）。これらのうち前脳胞から間脳と終脳が分化する。このとき、終脳は前脳胞の前方に、間脳はその後方に生ずる。間脳の原基は左右に突出して[[眼胞]]を生じ、そこには層状の[[網膜]]が発生して、神経節細胞や[[アマクリン細胞]]などのニューロンの形成が行われる。神経管の内腔のうち、間脳の部分は[[第三脳室]]となる。神経管の脳室側（脳室帯）からは間脳の前駆細胞が発生し、それらが分裂して生じた神経細胞は外側へと移動して神経核を形成する。ニワトリを用いた研究から、間脳と中脳の境界は[[Pax6]]と[[En1]]/[[Pax2]]の間での抑制的な相互作用により決定されることがわかっている<ref><pubmed>10804178 </pubmed></ref>。神経管の背側には[[蓋板]]と[[翼板]]があり、腹側には[[基板]]と[[底板]]がある。この構成は間脳でも他の脳領域と同様である。

== 前脳分節 ==

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間脳の領域構成については、形態学、組織学、そして発生学の観点から様々な研究が行われてきた。[[wd:Hialmar Rendahl|Rendahl]]（1924）は間脳が[[synencephalon]]と[[posterior parencephalon|posterior]]/[[anterior parencephalon]]に分けられることを指摘している<ref>'''Rendahl H''' Embryologische und morphologische Studien über das Zwischenhirn beim Huhn ''Acta Zool 5:241–344.'':1924 [[media:Rendahl Acta Zoologica.pdf|PDF]]</ref>。近年の分子発生学の発展に伴い、[[wj:ニワトリ|ニワトリ]]やマウス、[[アフリカツメガエル]]等を用いて、間脳の領域が転写因子などの領域マーカー遺伝子の発現と照らし合わせて調べられ、発生期にみられるプロソメアとの対応関係が示されてきた。synencephalonとposterior/anterior parencephalonはプロソメア1とプロソメア2/3におおよそ対応している。プロソメア1に含まれる領域はさらに[[precommissural]]、[[juxtacommissural]]、[[commissural]]の三つの領域に細分されている<ref name=ref12 /><ref name=ref33><pubmed> 22949352 </pubmed></ref>。

こうした知見を基に、現在では、成体の羊膜類、両生類、魚類の間脳は後ろから視蓋前域（pretectum）、視床（thalamus）、[[視床前域]]（prethalamus）に分けられており、これらはそれぞれプロソメア1、2、3の背側要素（[[翼板]]）に対応している<ref name=ref1 /><ref name=ref2 /><ref name=ref10 /><ref name=ref11 /><ref name=ref12 /><ref name=ref33 /><ref><pubmed> 10195307 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10342441 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11567052 </pubmed></ref>。これらの構成は解剖学の教科書に見られる形態学的単位と対応しない場合がある。例えば従来の考えでは視蓋前域と松果体は共に視床上部に含まれているが、後者では視蓋前域（プロソメア1）と松果体（プロソメア2）は異なる領域である。また、腹側視床と視床（背側視床）は視床前域と視床という名称に変更されている<ref name=ref2 />。最近の比較形態学的研究や発生学的研究ではプロソメアに基づくモデルが使われる場合が多いようである。プロソメアはPuellesらによって発表されてから、間脳から終脳をカバーする大規模な分節として、菱脳のロンボメアと同じく重要な脳分節として捉えられてきた。現在では、プロソメア1から3の三つの領域については、その存在が多くの研究者によって認められている。ただし、プロソメア3より前方にあるコンパートメントについては、現在も議論が続けられている（以下参照）。

こうした知見を基に、現在では、成体の羊膜類、両生類、魚類の間脳は後ろから視蓋前域（pretectum）、視床（thalamus）、[[視床前域]]（prethalamus）に分けられており、これらはそれぞれプロソメア1、2、3の背側要素（[[翼板]]）に対応している<ref name=ref1 /><ref name=ref2 /><ref name=ref10 /><ref name=ref11 /><ref name=ref12 /><ref name=ref33 /><ref><pubmed> 10195307 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10342441 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11567052 </pubmed></ref>。これらの構成は解剖学の教科書に見られる形態学的単位と対応しない場合がある。例えば従来の考えでは視蓋前域と松果体は共に視床上部に含まれているが、後者では視蓋前域（プロソメア1）と松果体（プロソメア2）は異なる領域である。また、腹側視床と視床（背側視床）は視床前域と視床という名称に変更されている<ref name=ref2 />。最近の比較形態学的研究や発生学的研究ではプロソメアに基づくモデルが使われる場合が多いようである。プロソメアはPuellesとRubensteinによって提唱され幾度かの改訂がなされていくうちに、間脳から終脳をカバーする大規模な分節として、菱脳のロンボメアと同じく重要な脳分節として捉えられるようになった。現在では、プロソメア1から3の三つの領域については、その存在が多くの研究者によって認められている。ただし、プロソメア3より前方にあるコンパートメントについては、現在も議論が続けられている（以下参照）。

== 視床下部と終脳に関する発生基盤 ==

「間脳の発生」の版間の差分

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