「閾値」の版間の差分

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[[ファイル:閾値_図1.jpg|thumb|250xpx|図1:閾値の概念図<br> ある入力値を境にして出力が変化するとき、その値を閾値と呼ぶ。この場合、入力=5が閾値。]]
[[ファイル:閾値_図1.jpg|thumb|250xpx|図1:閾値の概念図<br> ある入力値を境にして出力が変化するとき、その値を閾値と呼ぶ。この場合、入力=5が閾値。]]
 閾値は、ある現象を引き起こすのに必要な入力や刺激の大きさを表す値である(図1)。非線形な応答を示す現象については、多くの場合で閾値を定義できるため、生物学・化学・物理学の分野で広く使われる概念である。
 閾値は、ある現象を引き起こすのに必要な入力や刺激の大きさを表す値である(図1)。非線形な応答を示す現象については、多くの場合で閾値を定義できるため、生物学・化学・物理学の分野で広く使われる概念である。
神経科学の分野においては、[[活動電位]]の発生に必要な刺激強度、動物に特定の応答を引き起こす感覚刺激の強度についての閾値が良く知られている。その他に、[[シナプス可塑性]]誘導に必要な電気刺激の強度、細胞内Ca<sup>2+</sup>濃度上昇の大きさなどについても、閾値という言葉が用いられる。閾値の一般的な意味から、特定の値を境にして現象が起こるか否かが決まると思われがちであるが、生命現象で観察される閾値は状況によって変化することが多い。
神経科学の分野においては、[[活動電位]]の発生に必要な刺激強度、動物に特定の応答を引き起こす感覚刺激の強度についての閾値が知られている。その他に、[[シナプス可塑性]]誘導に必要な電気刺激の強度、細胞内Ca<sup>2+</sup>濃度上昇の大きさなどについても、閾値という言葉が用いられる。閾値の一般的な意味から、特定の値を境にして現象が起こるか否かが決まると思われがちであるが、生命現象で観察される閾値は状況によって変化することが多い。


==活動電位の閾値==
==活動電位の閾値==


[[ファイル:閾値_図2.jpg|thumb|250xpx|図2:活動電位の閾値<br> 閾値を越える脱分極が生じたときのみ、活動電位(赤)が発生する。]]
[[ファイル:閾値_図2.jpg|thumb|250xpx|図2:活動電位の閾値<br> 閾値を越える脱分極が生じたときのみ、活動電位(赤)が発生する。]]
 神経細胞を脱分極させる刺激(シナプス入力または電気刺激)が入力すると、開状態になる[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]の数が増加する。そして、細胞内へのNa<sup>+</sup>流入がさらなる脱分極を引き起こし、それがさらに多くの[[ナトリウムチャネル| Na<sup>+</sup>チャネル]]を開状態にする。このポジティブフィードバックによって、[[活動電位]]が全か無かの法則に従って発生する。つまり、[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]のポジティブフィードバックを駆動するのに必要な脱分極の大きさが、[[活動電位]]発生の際に観察される閾値(閾膜電位)である(図2)。より厳密には、脱分極を引き起こすNa<sup>+</sup>流入と、過分極を引き起こすK<sup>+</sup>流出およびCl<sup>-</sup>流入とがつり合う電位が、閾膜電位である。そして、その均衡がNa<sup>+</sup>流入に傾くと[[活動電位]]が発生する<ref>''' Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White'''<br> Neuroscience, Fourth Edition, Chapter 3<br> ''SINAUER'':2008</ref>。<br>
 神経細胞を脱分極させる刺激(シナプス入力または電気刺激)が入力すると、開状態になる[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]の数が増加する。そして、細胞内へのNa<sup>+</sup>流入がさらなる脱分極を引き起こし、それがさらに多くの[[ナトリウムチャネル| Na<sup>+</sup>チャネル]]を開状態にする。このポジティブフィードバックによって、[[活動電位]]が全か無かの法則に従って発生する。つまり、[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]のポジティブフィードバックを駆動するのに必要な脱分極の大きさが、[[活動電位]]発生の際に観察される閾値(閾膜電位)である(図2)。より厳密には、脱分極を引き起こすNa<sup>+</sup>流入と、過分極を引き起こすK<sup>+</sup>流出およびCl<sup>-</sup>流入とがつり合う電位が、閾膜電位である。そして、その均衡がNa<sup>+</sup>流入に傾くと[[活動電位]]が発生する<ref>''' Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White'''<br> Neuroscience, Fourth Edition, Chapter 3<br> ''SINAUER'' : 2008</ref>。<br>
 [[活動電位]]発生と[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が引き起こすポジティブフィードバックとの関連性から、[[活動電位]]発生の閾値=[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が開く閾値と誤解されることがある。しかし、[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が開くこと自体には閾値はなく、膜電位に応じて開状態をとる確率が変化するだけである<ref>'''Bertil Hille'''<br> Ion Channels of Excitable Membranes, Third Edition, Chapter 3 and 19<br>''SINAUER'':2001</ref>。そして、不活性化状態にある[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]の割合や、Na<sup>+</sup>電流に拮抗する電流の大きさに応じて、ポジティブフィードバックの駆動に必要な脱分極の大きさまたはそれを引き起こす刺激の強さが変化する。例えば、[[活動電位]]発生直後の相対不応期には不活性化状態の[[ナトリウムチャネル| Na<sup>+</sup>チャネル]]が多く、またNa<sup>+</sup>の細胞内流入に拮抗するK<sup>+</sup>の流出が増加しているために、閾値が大きくなる<ref>'''本郷利憲、廣重力、豊田順一'''<br>標準生理学、第6版、第2章<br>''医学書院'':2005</ref>。
 [[活動電位]]発生と[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が引き起こすポジティブフィードバックとの関連性から、[[活動電位]]発生の閾値=[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が開く閾値と誤解されることがある。しかし、[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]が開くこと自体には閾値はなく、膜電位に応じて開状態をとる確率が変化するだけである<ref>'''Bertil Hille'''<br>Ion Channels of Excitable Membranes, Third Edition, Chapter 3 and 19<br>''SINAUER'' : 2001</ref>。そして、不活性化状態にある[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na<sup>+</sup>チャネル]]の割合や、Na<sup>+</sup>電流に拮抗する電流の大きさに応じて、ポジティブフィードバックの駆動に必要な脱分極の大きさまたはそれを引き起こす刺激の強さが変化する。例えば、[[活動電位]]発生直後の相対不応期には不活性化状態の[[ナトリウムチャネル| Na<sup>+</sup>チャネル]]が多く、またNa<sup>+</sup>の細胞内流入に拮抗するK<sup>+</sup>の流出が増加しているために、閾値が大きくなる<ref>'''本郷利憲、廣重力、豊田順一'''<br>標準生理学、第7版、第2章<br>''医学書院'' : 2009</ref>。


==個体応答の閾値==
==感覚応答の閾値==


 動物個体では、感覚器官の応答を引き起こす刺激の強度が閾値と呼ばれる。例えば、[[視覚]]応答に必要な光の強度に閾値がある。網膜の光受容細胞には桿体と錐体の2種類がある。桿体は色を識別できないが、微弱な光を検出できる。一方、錐体は異なる波長の光に応答する複数のタイプがあるため色を識別できるが、弱い光を検出できない。このように、[[網膜神経回路|網膜]]における光応答には2種類の閾値があり、桿体のほうが錐体よりも応答の閾値が低くなっている<ref>''' Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White'''<br> Neuroscience, Fourth Edition, Chapter 11<br>''SINAUER'':2008</ref>。動物は、各感覚系において様々な閾値現象を組み合わせて用いることで、外環境を適切に認識し、その変化に対応している。
 動物個体では、感覚器官の応答を引き起こす刺激の強度が閾値と呼ばれる。例えば、[[視覚]]応答に必要な光の強度に閾値がある。網膜の光受容細胞には桿体と錐体の2種類がある。桿体は色を識別できないが、微弱な光を検出できる。一方、錐体は異なる波長の光に応答する複数のタイプがあるため色を識別できるが、弱い光を検出できない。このように、[[網膜神経回路|網膜]]における光応答には2種類の閾値があり、桿体のほうが錐体よりも応答の閾値が低くなっている<ref>''' Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White'''<br>Neuroscience, Fourth Edition, Chapter 11<br>''SINAUER'' : 2008</ref>。動物は、各感覚系において様々な閾値現象を組み合わせて用いることで、外環境を適切に認識し、その変化に対応している。


==樹状突起応答の閾値==
==樹状突起応答の閾値==
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