「CA1野」の版間の差分
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== 解剖学的特徴 == | == 解剖学的特徴 == | ||
===層構造=== | ===層構造=== | ||
[[上昇層]] (''stratum oriens'')、[[錐体細胞層]] (''stratum pyramidale'')、放線状層 (''stratum radiatum'')、[[網状分子層]] (''stratum lacunosum-moleculare'')の4領域からなる。 | [[image:海馬4.png|thumb|300px|'''図1．ラットCA1, CA3錐体細胞の樹状突起分布'''<br>文献<ref name=ref8576427 ><pubmed>8576427</pubmed></ref>より石塚により改変]] | ||
[[脳室]]側から[[上昇層]] (''stratum oriens'')、[[錐体細胞層]] (''stratum pyramidale'')、放線状層 (''stratum radiatum'')、[[網状分子層]] (''stratum lacunosum-moleculare'')の4領域からなる。 | |||
===細胞構成=== | ===細胞構成=== | ||
==== 錐体細胞 ==== | |||
[[海馬]]の主要な細胞は[[錐体細胞]] (pyramidal cell)である。 | [[海馬]]の主要な細胞は[[錐体細胞]] (pyramidal cell)である。 | ||
海馬錐体細胞の[[細胞体]]は錐体細胞層の厚みの方向に約3～6個、同じ向きに並んでいる。錐体細胞は細胞体層を挟んで両方向に[[樹状突起]]を伸ばしている。[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)は細胞体の尖頂側（錐体細胞の形は円錐形である）から起始し、海馬の中心方向（[[歯状回]]側）へと伸びている。CA1野の錐体細胞は、存在する層や[[カルビンジン]]に対する[[免疫染色法|免疫標識]]によって3つのサブタイプに分類される<ref name=ref3><pubmed>6751467</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>8757246</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>9875359</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>17185334</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>1702115</pubmed></ref>。 | 海馬錐体細胞の[[細胞体]]は錐体細胞層の厚みの方向に約3～6個、同じ向きに並んでいる。錐体細胞は細胞体層を挟んで両方向に[[樹状突起]]を伸ばしている。[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)は細胞体の尖頂側（錐体細胞の形は円錐形である）から起始し、海馬の中心方向（[[歯状回]]側）へと伸びている。CA1野の錐体細胞は、存在する層や[[カルビンジン]]に対する[[免疫染色法|免疫標識]]によって3つのサブタイプに分類される<ref name=ref3><pubmed>6751467</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>8757246</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>9875359</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>17185334</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>1702115</pubmed></ref>。 | ||
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===入出力=== | ===入出力=== | ||
==== 入力 ==== | |||
CA1野への興奮性入力の主な入力元は、同側CA3野錐体細胞からのシャッファー側枝（Schaffer collateral）、および嗅内皮質第3層の星状細胞からの側頭-アンモン角経路（temporoammonic pathway）である。側頭-アンモン角経路は、海馬の単シナプス性回路（嗅内皮質第3層→CA1野→嗅内皮質第5層）の起始点と考えることが多い。本稿ではもっとも解明の進んでいる齧歯目（ラットおよびマウス）のCA1野について記載する。 | CA1野への興奮性入力の主な入力元は、同側CA3野錐体細胞からのシャッファー側枝（Schaffer collateral）、および嗅内皮質第3層の星状細胞からの側頭-アンモン角経路（temporoammonic pathway）である。側頭-アンモン角経路は、海馬の単シナプス性回路（嗅内皮質第3層→CA1野→嗅内皮質第5層）の起始点と考えることが多い。本稿ではもっとも解明の進んでいる齧歯目（ラットおよびマウス）のCA1野について記載する。 | ||
==== 出力 ==== | |||
CA1錐体細胞には2種の海馬体内の投射が存在する。一つはすぐ脇の海馬支脚への投射であり、これは整然とした空間的配置を持っている。もう一つは、[[嗅内皮質]]の深層への投射である。CA3野とは異なり、CA1錐体細胞はCA1野内で目立った軸索側枝（[[連合線維]]）を形成していない。CA1野の軸索は[[白板]]（alveus）や上昇層の中を[[海馬支脚]]に向かって走行するが、時折、その側枝が上昇層や錐体細胞層に進入している。 | |||
===== 海馬支脚への投射 ===== | |||
CA1錐体細胞の軸索は上昇層もしくは白板を伸長し、海馬支脚の方向に鋭く折れ曲がっている。海馬支脚に到達した軸索は、錐体細胞層方向に再び入り込み、錐体細胞層および分子層中で網目状に細かく枝分かれする。勾配（gradient）則に従った、CA3野からCA1野への投射とは異なり、CA1野からの海馬支脚への投射はカラム状になっている。[[CA1c野]]（CA1野の中でCA3野に近い側）からの投射は遠位海馬支脚（海馬支脚をCA1野からの距離で3分割にした部分のうちCA1野から遠い部分）に投射しており、[[CA1a野]]からの投射は境界を横切ってすぐの近位海馬支脚（海馬支脚をCA1野からの距離で3分割にした部分のうちCA1野から近い部分）に投射している。[[CA1b野]]は中位海馬支脚に投射している。さらに、[[wj:西洋ワサビ|西洋ワサビ]][[wj:ペルオキシダーゼ|ペルオキシダーゼ]]をCA1錐体細胞1個1個に注入し、個々の軸索を可視化した実験によって、CA1軸索が海馬支脚の錐体細胞層の約3分の1の幅ごとに分かれて投射しているこが示されている。この解剖学的特徴からCA1野から海馬支脚への投射は、その構造形態によって、3つに分けられることになる。 | CA1錐体細胞の軸索は上昇層もしくは白板を伸長し、海馬支脚の方向に鋭く折れ曲がっている。海馬支脚に到達した軸索は、錐体細胞層方向に再び入り込み、錐体細胞層および分子層中で網目状に細かく枝分かれする。勾配（gradient）則に従った、CA3野からCA1野への投射とは異なり、CA1野からの海馬支脚への投射はカラム状になっている。[[CA1c野]]（CA1野の中でCA3野に近い側）からの投射は遠位海馬支脚（海馬支脚をCA1野からの距離で3分割にした部分のうちCA1野から遠い部分）に投射しており、[[CA1a野]]からの投射は境界を横切ってすぐの近位海馬支脚（海馬支脚をCA1野からの距離で3分割にした部分のうちCA1野から近い部分）に投射している。[[CA1b野]]は中位海馬支脚に投射している。さらに、[[wj:西洋ワサビ|西洋ワサビ]][[wj:ペルオキシダーゼ|ペルオキシダーゼ]]をCA1錐体細胞1個1個に注入し、個々の軸索を可視化した実験によって、CA1軸索が海馬支脚の錐体細胞層の約3分の1の幅ごとに分かれて投射しているこが示されている。この解剖学的特徴からCA1野から海馬支脚への投射は、その構造形態によって、3つに分けられることになる。 | ||
===== 嗅内皮質の深層への投射 ===== | |||
CA1野は嗅内皮質に情報を戻す最初の海馬の部位という意味で、歯状回や他の海馬亜領域（CA3野、CA2野）とは決定的に性格を異にしている。CA1野から嗅内皮質への投射は、海馬のすべての長軸および短軸から広く起始し、主に内側嗅内皮質へ投射しているが、一部は外側嗅内皮質へも投射している。これらの投射の多くは嗅内皮質第5層を標的としている。 | CA1野は嗅内皮質に情報を戻す最初の海馬の部位という意味で、歯状回や他の海馬亜領域（CA3野、CA2野）とは決定的に性格を異にしている。CA1野から嗅内皮質への投射は、海馬のすべての長軸および短軸から広く起始し、主に内側嗅内皮質へ投射しているが、一部は外側嗅内皮質へも投射している。これらの投射の多くは嗅内皮質第5層を標的としている。 | ||