「膜電位センサー」の版間の差分

　ほ乳類の神経細胞の細胞膜にはNa+とK+を交換するポンプ(Na+/K+ ATPase)が存在し、細胞内はK+が多くNa+が少なく、細胞外はNa+が多くK+が少ない、という細胞膜を隔てたイオン濃度勾配が存在する。イオン選択性を有するイオンチャネルの働きにより細胞膜はK+の透過性が高く、そのため細胞内電位が細胞外電位に対して-60~-80mV低い（ref.[[静止膜電位]]）。化学的シナプス伝達や電気刺激などの種々の物理的刺激により、細胞膜のイオン透過性が変化し膜電位は変動する。主に電位依存性Na+チャネルの働きにより、一過性にゼロを超える（オーバーシュート）自己再生的な膜電位の変動が見られる(ref. [[活動電位]])。

　電位依存性イオンチャネルの共通骨格は、S1-S6の6本の膜貫通ヘリックスから構成され、後半S5-S6をポアドメイン、前半S1-S4を電位センサードメインとして分類されている。S4には正電荷をおびたアミノ酸残基（主にアルギニン）が3残基おきに4-7個規則正しく存在し、S1、S2に存在する負電荷を帯びたアミノ酸残基と塩橋を構成することで、電位センサードメインのフォールディング<ref><pubmed> 16002581 </pubmed></ref>、膜へのトラフィッキングを維持している<ref><pubmed> 12556517 </pubmed></ref>。S4の正電荷を帯びたアミノ酸残基は、膜電位変化を感知する中心的な役割を担っている。これら正電荷が膜電位変化に応答して細胞膜にかかる電場を横切って移動し、「ゲート電流」として観測される。実際には、これらの残基のうち細胞外側の4つが有効なゲーティングチャージ(~+4e)として働く事が知られている<ref><pubmed> 8562074 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8663993 </pubmed></ref>。4リピート構造である通常の電位依存性イオンチャネルの場合は4つある電位センサーが作動して初めてチャネルが開口する仕組みを取っており、チャネルの開口確率は膜電位に対して急勾配のボルツマン関数(+12e~+13e)となっており、半導体素子の電位依存性(+1e)と比較しても極めてシャープな電位依存性を有する。これは、神経細胞において膜電位の有効レンジの幅(-60~+40mV)が電子機器類よりも狭いにも関わらずON/OFFを明確に区別する機能素子を作り出す上で有効な仕組みである<ref><pubmed> 1272160 </pubmed></ref>。電位センサードメインが2量体化した構造で機能する電位依存性H+チャネル<ref><pubmed> 16556803 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16554753 </pubmed></ref>は、開く際に2量体間で協調が起こり、電位依存性を増強している<ref><pubmed> 20023639 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22569364 </pubmed></ref>。電位センサーには細胞内外からくさび状に水が陥入し<ref><pubmed> 9370423 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15694325 </pubmed></ref>、実効膜電位は電位センサー中心部の疎水性バリアの部分に収束していることが想定されている。このことも、最小限の構造変化で最大限の電荷の移動を生みだしている。

　電位依存性イオンチャネル型の電位センサードメインを有していないイオンチャネルや膜蛋白質からも電位依存性な活性変化が報告されている<ref><pubmed> 19114637 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20208975 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16532008 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7534411 </pubmed></ref>。内耳有毛細胞で膜電位に応答して伸び縮みする膜蛋白であるプレスチンは電場内にCl-を保持し電位センサーとして使っている<ref><pubmed> 11423665 </pubmed></ref>。代謝型アセチルコリン受容体(M1受容体)は電位依存的なリガンド親和性の変化を呈しゲート電流が測定出来る<ref><pubmed> 17065983 </pubmed></ref>。