「電気魚」の版間の差分

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== 電気魚  ==
== 電気魚  ==


電気を体外に放電するための電気器官<ref name=ref1>'''菅原美子'''<br>電気器官と発電機構の多様性<br>比較生理生化学 vol.13; p.34:1996</ref>を持つ魚の総称。電気を受容するための電気受容器<ref name=ref2>'''菅原美子'''<br>電気受容器と電気受容機構<br>比較生理生化学 vol.13; p.129:1996</ref>を併せ持つ(ミシマオコゼを除く)。放電電圧が数V以下の弱電気魚と、数十〜数百Vの強電気魚がいる。弱電気魚は、放電により体の周りに設定される電場を用い環境の様子を知る電気定位行動<ref>'''J Bastian,'''<br>Electrolocation<br>In ''Electroreception'' p.577, Wiley : 1986 </ref>や、放電を同種あるいは異種間でのコミュニケーションに利用する電気コミュニケーション<ref><pubmed>10210663</pubmed></ref>などの電気的行動を行う。これらの行動を司る中枢神経機構はよく理解されている<ref>Electroreception<br>Springer:2005</ref>。。強電気魚は弱電気魚を元に進化したもので、弱電気魚と同じ弱い電気の発電と受容の能力も併せ持ち、強力な放電で被捕食魚を麻痺させたり捕食者を威嚇したりする<ref>Electric Fishes<br>Chapman & Hall: 1995</ref>。
電気を体外に放電するための電気器官<ref name=ref1>'''菅原美子'''<br>電気器官と発電機構の多様性<br>比較生理生化学 vol.13; p.34:1996</ref>を持つ魚の総称。電気を受容するための電気受容器<ref name=ref2>'''菅原美子'''<br>電気受容器と電気受容機構<br>比較生理生化学 vol.13; p.129:1996</ref>を併せ持つ(ミシマオコゼを除く)。放電電圧が数V以下の弱電気魚と、数十〜数百Vの強電気魚がいる。弱電気魚は、放電により体の周りに設定される電場を用い環境の様子を知る電気定位行動<ref>'''J Bastian,'''<br>Electrolocation<br>In ''Electroreception'' p.577, Wiley : 1986 </ref>や、放電を同種あるいは異種間でのコミュニケーションに利用する電気コミュニケーション<ref><pubmed>10210663</pubmed></ref>などの電気的行動を行う。これらの行動を司る中枢神経機構は、神経行動学 (neuroetholgy)の分野で盛んに研究されている<ref>Electroreception<br>Springer:2005</ref>。。強電気魚は弱電気魚を元に進化したもので、弱電気魚と同じ弱い電気の発電と受容の能力も併せ持ち、強力な放電で被捕食魚を麻痺させたり捕食者を威嚇したりする<ref>Electric Fishes<br>Chapman & Hall: 1995</ref>。


== 電気器官  ==
== 電気器官  ==


[[Image:EO2.jpg|thumb|280px|'''図1 電気器官]] 発電細胞 (electrocyte) から成る興奮性の器官で、種類によって様々な部位にある<ref name=ref1 />(図1)。発電細胞は筋繊維由来の興奮性細胞であるが、収縮機能は個体発生の過程で失われる。電気的興奮を示す部位が細胞膜上に偏って分布することで、細胞外に電場が発生する(図2)。発電の指令は延髄にあるペースメーカー核(またはコマンド核)で生じ、脊髄の電気運動ニューロンを経てすべての発電細胞に同時に伝達される<ref>'''M Kawasaki''' <br>Generation of Electric Signals<br>In ''Encyclopedia of Fish Physiology'' Academic Press p.398;2011</ref>。直列に配置された発電細胞が同時発火するために電気器官全体で高い電圧を得る。デンキウナギでは, 多数の発電細胞が直列に配置され600Vの高電圧を、またシビレエイでは発電細胞が並列に配置されることにより 20A の大電流を発生する。電気器官放電 (electric organ discharge) は、持続時間が 0.1 ~ 数ミリ秒と短いが、10 ~ 1500 Hz の頻度で昼夜を問わず休みなく継続する。電気コミュニケーションに使われる電気信号は、発電波形や発電頻度の変化として現れる。  
[[Image:EO2.jpg|thumb|280px|図1 電気器官]] 発電細胞 (electrocyte) から成る興奮性の器官で、種類によって様々な部位にある<ref name=ref1 />(図1)。発電細胞は筋繊維由来の興奮性細胞であるが、収縮機能は個体発生の過程で失われる。電気的興奮を示す部位が細胞膜上に偏って分布することで、細胞外に電場が発生する(図2)。発電の指令は延髄にあるペースメーカー核(またはコマンド核)で生じ、脊髄の電気運動ニューロンを経てすべての発電細胞に同時に伝達される<ref>'''M Kawasaki''' <br>Generation of Electric Signals<br>In ''Encyclopedia of Fish Physiology'' Academic Press p.398;2011</ref>。直列に配置された発電細胞が同時発火するために電気器官全体で高い電圧を得る。デンキウナギでは, 多数の発電細胞が直列に配置され600Vの高電圧を、またシビレエイでは発電細胞が並列に配置されることにより 20A の大電流を発生する。電気器官放電 (electric organ discharge) は、持続時間が 0.1 ~ 数ミリ秒と短いが、10 ~ 1500 Hz の頻度で昼夜を問わず休みなく継続する。電気コミュニケーションに使われる電気信号は、発電波形や発電頻度の変化として現れる。  


== 電気受容器  ==
== 電気受容器  ==
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=== 電気定位  ===
=== 電気定位  ===


[[Image:electric_field.jpg|thumb|280px|'''図2 電気定位 ]] 電気魚が体の周囲に作った電場に、水とは電気的性質の異なる物体が侵入すると電場が乱れる。電気定位とは、電気魚が電場の乱れを検出することにより物体の位置、距離、大きさ、形<ref><pubmed> 15477023 </pubmed></ref>などの情報を得る行動である。電気魚は物体の電気抵抗成分と電気容量成分を区別することができ、この能力は視覚における色覚に対比される<ref><pubmed>16645886</pubmed></ref>。  
[[Image:electric_field.jpg|thumb|280px|図2 電気定位 ]] 電気魚が体の周囲に作った電場に、水とは電気的性質の異なる物体が侵入すると電場が乱れる。電気定位とは、電気魚が電場の乱れを検出することにより物体の位置、距離、大きさ、形<ref><pubmed> 15477023 </pubmed></ref>などの情報を得る行動である。電気魚は物体の電気抵抗成分と電気容量成分を区別することができ、この能力は視覚における色覚に対比される<ref><pubmed>16645886</pubmed></ref>。  


=== 種と性の認識  ===
=== 種と性の認識  ===
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====ウエーブ種の混信回避行動のアルゴリズム====  
====ウエーブ種の混信回避行動のアルゴリズム====  
右図に混信回避行動を引き起こす電気感覚信号とその時間変化を示す。混信回避行動のアルゴリズムは以下の7つのステップからなる。(1) 自己と相手の発電の和信号を感覚信号として体表の各点でサンプルする。図には、AB2点での和信号を示す。相手魚との幾何学的な位置関係により各点で攪乱の度合いが異なる。ペースメーカー核にエフェレンスコピーとして存在する自己発電周波数の情報は使わない。(2) 和信号の振幅変調の経時的変化を検出(橙色線)。(3) 和信号の位相を検出。(4) 体の各部からの位相''差''(青色線)を検出。(5) 相手魚の周波数の高低によって異なる (2)と(4) の時間パタンを読み出す。図では、相手魚の周波数の高低が3秒ごとに変わる。リサージュグラフの回転方向が変わることに注意。(6) (5)の計算結果が示す空間的曖昧さを (2) の結果と空間加重することによって解決する。(7) 神経計算の最終結果はペースメーカー核へ投射信号として提示される。
右図に混信回避行動を引き起こす電気感覚信号とその時間変化を示す。混信回避行動のアルゴリズムは以下の7つのステップからなる。(1) 自己と相手の発電の和信号を感覚信号として体表の各点でサンプルする。図には、AB2点での和信号を示す。相手魚との幾何学的な位置関係により各点で攪乱の度合いが異なる。ペースメーカー核にエフェレンスコピーとして存在する自己発電周波数の情報は使わない。(2) 和信号の振幅変調の経時的変化を検出(橙色線)。(3) 和信号の位相を検出。(4) 体の各部からの位相''差''(青色線)を検出。(5) 相手魚の周波数の高低によって異なる (2)と(4) の時間パタンを読み出す。図では、相手魚の周波数の高低が3秒ごとに変わる。リサージュグラフの回転方向が変わることに注意。(6) (5)の計算結果が示す空間的曖昧さを (2) の結果と空間加重することによって解決する。(7) 神経計算の最終結果はペースメーカー核へ投射信号として提示される。


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