「補足眼野」の版間の差分

[[Image:fig2_v3補足眼野.jpg|thumb|250px|'''図2. 補足眼野と補足運動野および前補足運動野の位置関係'''<br>上段はサルの前頭葉、下段はヒトの前頭葉を示す。いずれも、左側は上から眺めた場合の模式図を示し（左半球）、右側は点線を通る冠状断面を示す。SMA, supplementary motor area；PS, principal sulcus（主溝）；ARC, arcuate sulcus（弓状溝）；CS, central sulcus（中心溝）；PACS, paracentral culcus（中心傍溝）；CingS, cingulate sulcus（帯状溝）。]]

==補足眼野とは==

　補足眼野は、大脳皮質の眼球運動野である[[前頭眼野]]や[[外側頭頂間野]]（LIP野）との解剖学的結合に加え、[[前頭連合野]]との結合が豊富である<ref name=ref11><pubmed>19189718</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>7683486</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>7540675</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>15992955</pubmed></ref>。また、[[線条体]]、[[視床]]、[[上丘]]、[[脳幹]]諸核など、皮質下の視覚・眼球運動関連領野との結合が強い<ref name=ref11 /> <ref name=ref15><pubmed>2463179</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>2273101</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>1869632</pubmed></ref>。補足眼野は、[[MST野]]、[[STS]]の[[多感覚領域]]、[[LIP野]]からの入力をうけるが、前頭眼野と比べると、その他の視覚前野からの入力は乏しい<ref name=ref11 /> <ref name=ref13 />。特に、いわゆる[[腹側視覚系]]はほとんど補足眼野に入力しないようである<ref name=ref13 />。一方、運動前野や補足運動野との結合は補足眼野の方が豊富である<ref name=ref11 />。

　前頭眼野や上丘（superior colliculus）を電気刺激すると一定のベクトル成分をもつサッケード（[[constant-vector saccades]]）が誘発されるのに対し、補足眼野の電気刺激ではconstant-vector saccades以外に、特定の空間部位へ収束するサッケード（[[goal-directed saccades]]あるいは[[converging saccades]]）が誘発される<ref name=ref6 />。誘発サッケードの方向性に関する2領域間の機能的差異については異論もあるが<ref name=ref18><pubmed>8385196</pubmed></ref>、その後の研究によっても、補足眼野内の刺激部位に応じてconstant-vector saccadesやgoal-directed saccadesが誘発されることが確認された<ref name=ref19><pubmed>16162836</pubmed></ref>。これらの電気刺激結果は、補足眼野細胞が網膜中心座標に加え、非網膜中心座標（頭部・身体・外界中心座標の総称）を使ってサッケードをコードしていることを示唆する。頭部の運動に自由度をもたせて行った電気刺激実験の結果によれば、補足眼野で用いられる座標系は頭部中心座標が主体であった<ref name=ref20><pubmed>15603747</pubmed></ref>。一方、Olsonらは補足眼野の細胞活動を解析し、同部のサッケードのコーディングが、標的となる視物体を中心とした座標系object-centered coordinateで行われることを発見した<ref name=ref21><pubmed>7638625</pubmed></ref>。Olsonらの最新の研究結果は、補足眼野の基準座標系が細胞によって異なることを示唆している<ref name=ref22><pubmed>17329630</pubmed></ref>。

　電気刺激で誘発されるサッケードに関する上記の議論は、補足眼野で用いられる運動の基準座標と関連付けられたものであったが、それら以外にも補足眼野の電気刺激はサッケードの遂行やプランニングに対して顕著な効果をもたらす。サッケードの準備期間中で、GO信号が与えられる直前に電気刺激を行うと、生成すべきサッケードが刺激部位とは反対側へ向う場合にはその運動の[[反応時間]]が短縮する<ref name=ref23><pubmed>8741764</pubmed></ref>。対照的に、GO信号の直後に加えた電気刺激では両側性にサッケードが抑制され（ただし同側優位のことが多い）、反応時間が延長する。これらの効果は補足眼野近傍に存在する前補足運動野への電気刺激効果と酷似しているが<ref name=ref24><pubmed>15703225</pubmed></ref>、得られる効果の空間選択性は補足眼野の方が高い<ref name=ref25><pubmed>18216220</pubmed></ref>。連続して提示される2つの視覚刺激の順序を記憶し、それに従って連続したサッケードを行うよう要求された課題では、記憶期間中に加えた電気刺激によって課題成績が悪化した<ref name=ref26><pubmed>16620152</pubmed></ref>。さらに、サッケードの指令撤回課題（saccade countermanding task）遂行中に補足眼野を電気刺激すると、サッケードの生成を中止すべき試行において成績が向上した<ref name=ref27><pubmed>16732274</pubmed></ref>。これは既に述べた電気刺激の反応時間遅延効果による可能性も考えられるが、同じ部位を同じパラメーターで電気刺激しても、視覚誘導性サッケード課題では反応時間の延長は認められなかった<ref name=ref27 />。

　補足眼野は、前頭前野のように上丘や脳幹へ直接投射するが<ref name=ref11 /> <ref name=ref15 /> <ref name=ref16 />、サッケード生成への関与は前頭眼野よりも間接的であると考えられている。これは、補足眼野の電気刺激で誘発されるサッケードの閾値が前頭眼野のそれよりも高いこと<ref name=ref18 /> <ref name=ref43><pubmed>9438704</pubmed></ref>、補足眼野の局所病変では単発サッケードの遂行がほとんど障害されないこと<ref name=ref44><pubmed>10195151</pubmed></ref>, <ref name=ref45><pubmed>10090655</pubmed></ref>、サッケードの生成や中止の指示に対する補足眼野細胞の応答が、実際に生成や中止に関与するには遅すぎること<ref name=ref46><pubmed>19939963</pubmed></ref>、といった研究結果により支持される。補足眼野は、サッケードの生成・開始に直接関与するというよりは、サッケードの内発的生成過程、あるいはプランニングやモニタリング過程など、より複雑で認知的な制御を必要とする行動局面において使われていると考えた方がよい。既に述べたように、単純なサッケードの発現に対する補足眼野病変の影響は極めて限定的である一方、より複雑で状況依存的なサッケードの発現に対しては顕著な障害効果をもたらす<ref name=ref44 /> <ref name=ref45 /> <ref name=ref47><pubmed>2260848</pubmed></ref> <ref name=ref48><pubmed>12536212</pubmed></ref>。また、動機づけにもとづく自発性サッケード生成においては、補足眼野の活動が前頭眼野の活動に先行することも、上記の考え方と合致する<ref name=ref1 /> <ref name=ref42 />。

　眼球運動には、これまで述べてきたサッケード運動とは別に、比較的ゆっくりと動く視標を[[網膜]][[中心窩]]で捉え、それを追跡する[[滑動性眼球運動]]（smooth pursuit）がある。補足眼野には滑動性眼球運動に伴って活動する細胞も存在する<ref name=ref49><pubmed>7672029</pubmed></ref> <ref name=ref50><pubmed>9364724</pubmed></ref> <ref name=ref51><pubmed>14711976</pubmed></ref>。各細胞は運動方向に関するpreferred directionを有するが<ref name=ref49 />、補足眼野全体でみると全ての方向がカバーされている<ref name=ref51 />。一方、電気刺激を加えると反対側へ向かう滑動性眼球運動が誘発される<ref name=ref52><pubmed>8592211</pubmed></ref>。また、サッケードや滑動性眼球運動が誘発されない部位であっても、予測的な滑動性眼球運動が促進されうる<ref name=ref53><pubmed>15014104</pubmed></ref>。前頭眼野細胞と同様に、補足眼野の滑動性眼球運動関連細胞の多くは[[前庭]]入力を受ける<ref name=ref51 />。一方、前頭眼野と比べ眼球速度や視線速度をコードする細胞、あるいは[[輻輳運動]]に関連する細胞の割合は少ない<ref name=ref51 />。視覚刺激の色と運動方向の記憶にもとづいて眼球運動を行うか否かを判断し、行う場合には正しい方向に滑動性眼球運動を生成することを要求された場合、補足眼野細胞の多くは視覚刺激情報の記憶保持や運動の不実行に関連していた<ref name=ref54><pubmed>19524530</pubmed></ref>。前頭眼野ではそのような細胞は少数で、方向選択的な滑動性眼球運動の実行と関連する細胞が多かった<ref name=ref55><pubmed>21209120</pubmed></ref>。この課題を遂行中に両側の補足眼野の働きを一過性にブロックすると、滑動性眼球運動の初期成分やcatch-up saccadesが遅延し、運動方向の誤りが増加し、運動を行うべきか否かの判断ミスが増加した<ref name=ref54 />。他方、前頭眼野の一過性機能ブロックでは滑動性眼球運動の速度が低下した。以上の結果から、滑動性眼球運動の制御においても前頭眼野と補足眼野の機能的異差があることが示唆される。

== 参考文献 ==