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視覚運動性眼振 (ソースを閲覧)

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英語名：Optokinetic nystagmus  
英語名：Optokinetic nystagmus  


　外界が大きく動く時、例えば、電車中でぼんやりと車窓から景色を眺めている時には、流れていく風景を追うよう遅い眼球運動(緩徐相)と、リセットのための緩徐相とは逆向きの速い眼球運動(急速相)が繰り返される。これを視(覚)運動性眼振（Optokinetic nystagmus）と呼ぶ。視運動性眼振の緩徐相の眼球運動は、周辺視による視機性眼球反応（optokinetic response, OKR）に起因する。視機性眼球反応は、網膜上の像が外界の動きによってブレないように作用する眼球運動であり、前庭動眼反射とともに姿勢保持に重要な役割を演じている。霊長類では、網膜の中心窩に対象を捉えてものを固視する（中心視）のための滑動性追跡眼球運動(smooth pursuit eye movement)が発達している。ヒトやサルの視運動性眼振の一部はこの滑動性追跡眼球運動に起因する。
同義語：視運動性眼振
 
　外界が大きく動く時、例えば、電車中でぼんやりと車窓から景色を眺めている時には、流れていく風景を追うよう遅い[[眼球運動]](緩徐相)と、リセットのための緩徐相とは逆向きの速い眼球運動(急速相)が繰り返される。これを視覚運動性眼振（Optokinetic nystagmus）と呼ぶ。視運動性眼振の緩徐相の眼球運動は、周辺視による[[視機性眼球反応]]（optokinetic response, OKR）に起因する。視機性眼球反応は、網膜上の像が外界の動きによってブレないように作用する眼球運動であり、前庭動眼反射とともに姿勢保持に重要な役割を演じている。霊長類では、網膜の中心窩に対象を捉えてものを固視する（中心視）のための[[滑動性追跡眼球運動]](smooth pursuit eye movement)が発達している。[[wikipedia:ja:|ヒト]]や[[wikipedia:ja:|サル]]の視運動性眼振の一部はこの滑動性追跡眼球運動に起因する。


== 視機性眼球反応（OKR）の神経回路と動特性 ==
== 視機性眼球反応（OKR）の神経回路と動特性 ==
   
   
　視機性眼球反応(OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、網膜に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは正弦波状に回転させる<ref name=ref1><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種(魚類、鳥類、マウス、ラットやウサギ)では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが両眼視で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、固視の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。
　視機性眼球反応(OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、[[網膜]]に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは[[wikipedia:ja:|正弦波]]状に回転させる<ref name=ref1><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種([[wikipedia:ja:|魚類]]、[[wikipedia:ja:|鳥類]]、[[wikipedia:ja:|マウス]]、[[wikipedia:ja:|ラット]]や[[wikipedia:ja:|ウサギ]])では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが[[両眼視]]で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、[[固視]]の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。


　OKRを起こす刺激となる外界の大きな動きは網膜の視細胞に感知され、その情報は視神経により対側の視蓋前域にある視索路核(nucleus of optic tract)に伝わる。視索路核は脳幹の橋被蓋網様核（nucleus reticularis tegmenti pontis、NRTP）に投射し、NRTPは対側（従って刺激された眼球とは同側）の前庭神経核の前庭動眼反射を中継する神経細胞群に投射する。　明るいところで頭を回転したとき、前庭動眼反射により、頭の回転を補正する方向に眼が動くが、前庭動眼反射だけでは、頭の回転を完全に補償することができないので、retinal slipが生じる。するとそのretinal slipを打ち消すようにOKRが働き、結果として頭の動きを完全に補償だけ眼が動き視野はぶれずにすむ。このようにOKRと前庭動眼反射は機能的に強く関連している。OKRと前庭動眼反射は、脳幹や小脳の神経回路を共有する<ref name=ref3>'''Ito M'''<br>The cerebellum and neural control.<br>Raven, New York, 1984.</ref> <ref name=ref4>'''Ito M'''<br>The cerebellum: Brain for an implicit self.<br>FT Press, New York, 2011. </ref> <ref name=ref5>'''Collewijn H'''<br>The oculomotor system of the rabbit and plasticity.<br>''Springer'', Berlin Heidelberg New York, 1981 </ref>。
　OKRを起こす刺激となる外界の大きな動きは網膜の[[視細胞]]に感知され、その情報は視神経により対側の[[視蓋前域]]にある[[視索路核]](nucleus of optic tract)に伝わる。視索路核は[[脳幹]]の[[橋被蓋網様核]]（nucleus reticularis tegmenti pontis、NRTP）に投射し、NRTPは対側（従って刺激された眼球とは同側）の[[前庭神経核]]の[[前庭動眼反射]]を中継する神経細胞群に投射する。　明るいところで頭を回転したとき、前庭動眼反射により、頭の回転を補正する方向に眼が動くが、前庭動眼反射だけでは、頭の回転を完全に補償することができないので、retinal slipが生じる。するとそのretinal slipを打ち消すようにOKRが働き、結果として頭の動きを完全に補償だけ眼が動き視野はぶれずにすむ。このようにOKRと前庭動眼反射は機能的に強く関連している。OKRと前庭動眼反射は、脳幹や[[小脳]]の神経回路を共有する<ref name=ref3>'''Ito M'''<br>The cerebellum and neural control.<br>Raven, New York, 1984.</ref> <ref name=ref4>'''Ito M'''<br>The cerebellum: Brain for an implicit self.<br>FT Press, New York, 2011. </ref> <ref name=ref5>'''Collewijn H'''<br>The oculomotor system of the rabbit and plasticity.<br>''Springer'', Berlin Heidelberg New York, 1981 </ref>。


　NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向（naso-temporal）に動く時には反応するが、逆の方向（temporo-nasal）に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name=ref5 />。　OKR の動特性を調べるには、縞もしくがパターン模様のスクリーンを眼前におき、それを正弦波状に動かし、誘発される眼球運動をテレビカメラもしくはサーチコイルで記録する方法を用いる(図1A)。誘発された眼球運動の位置もしくは速度のトレースを算出し、スクリーンの動きと比較することで、OKRの利得（ゲイン）と位相差を算出する(図1B)。図1Cにマウスと黒眼のウサギのOKRのゲインと位相差を示す。通常比較的遅いスクリーンの回転に対してはゲインほぼ一定であり、スクリーンの回転が速くなるとゲインは低下する。位相差は、ゲインが一定のところではほぼ0度であるが、ゲインが下がるにつれて遅れが増加する。これらは、閉ループのOKRの動特性である。開ループのOKRゲインも測定されている。一側の外眼筋を支配する神経を局所麻酔し眼球を不動化しその眼にのみ視覚刺激を提示しながら、視覚刺激を遮断した対側の眼球で誘発されるOKRを記録するか、あるいは通常の方法でOKRを誘発しながら、眼の動きを高速で記録しretinal slipが実質0となるようにスクリーンの動きを調節する（stabilized retinal image）することで開ループゲインが求められる。OKRの開ループゲインは100程度である<ref name=ref5 />。  
　NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向（naso-temporal）に動く時には反応するが、逆の方向（temporo-nasal）に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name=ref5 />。　OKR の動特性を調べるには、縞もしくがパターン模様のスクリーンを眼前におき、それを正弦波状に動かし、誘発される眼球運動をテレビカメラもしくはサーチコイルで記録する方法を用いる(図1A)。誘発された眼球運動の位置もしくは速度のトレースを算出し、スクリーンの動きと比較することで、OKRの利得（ゲイン）と位相差を算出する(図1B)。図1Cにマウスと黒眼のウサギのOKRのゲインと位相差を示す。通常比較的遅いスクリーンの回転に対してはゲインほぼ一定であり、スクリーンの回転が速くなるとゲインは低下する。位相差は、ゲインが一定のところではほぼ0度であるが、ゲインが下がるにつれて遅れが増加する。これらは、閉ループのOKRの動特性である。開ループのOKRゲインも測定されている。一側の[[wikipedia:ja:|外眼筋]]を支配する神経を局所麻酔し眼球を不動化しその眼にのみ視覚刺激を提示しながら、視覚刺激を遮断した対側の眼球で誘発されるOKRを記録するか、あるいは通常の方法でOKRを誘発しながら、眼の動きを高速で記録しretinal slipが実質0となるようにスクリーンの動きを調節する（stabilized retinal image）することで開ループゲインが求められる。OKRの開ループゲインは100程度である<ref name=ref5 />。  


[[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]]  
[[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]]  
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== 小脳片葉によるOKRゲインの適応調節　 ==
== 小脳片葉によるOKRゲインの適応調節　 ==


　OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。図2Aはマウスの例であるが、高速度で正弦波状に動くスクリーンを眼前に提示することを1時間持続的に行うとOKRに適応が生じ、ゲインが増加する。同様なOKRの適応によるゲインの増加は、魚、鳥やウサギでも報告されている。このような1時間のトレーニングで生じるゲインの増加は通常24時間で回復するので短期の適応である。さらに、毎日1時間のOKRの訓練を1週間続けると、各日の訓練前のOKRゲインが徐々に上昇する。この長期間の訓練によるゲインの増加は、訓練終了後も2週間程度持続するので長期の適応である。小脳片葉が短期の適応に不可欠であることが、前庭動眼反射と同様にOKRでも様々な実験結果により確認されている（図2B）。片葉のH-ゾーンと呼ばれる領域のプルキンエ細胞には、平行線維を介してOKRを引き起こすのに必要な視覚情報が伝えられる。また適応に必要なretinal slipの情報は、登上線維を介して下オリーブ核（正中副オリーブ）背側帽(dorsal cap)から、H-ゾーンのプルキンエ細胞に伝えられる。一方、H-ゾーンのプルキンエ細胞は前庭動眼反射を中継する前庭神経核の神経細胞に投射する。長期抑圧とは、平行線維―プルキンエ細胞間のシナプス伝達が同じプルキンエ細胞に入力する登上線維の信号によって長期間にわたり減弱されるという可塑性であり、伊藤正男(東京大学名誉教授、理化学研究所特別顧問)らによって1982年に発見された。この長期抑圧が原因となって、片葉による前庭動眼反射とOKRのゲインの適応が生じるという仮説を片葉仮説と呼ぶ。片葉仮説は、片葉や下オリーブ核の破壊実験、薬理学や遺伝子ノックアウトマウスを用いた実験、片葉の神経活動の記録実験や計算論によるシミュレーションの研究により支持されている<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref6>'''永雄総一'''<br>神経研究の進歩 44:748-758, 2000.</ref>。  
　OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。
 
　図2Aはマウスの例であるが、高速度で正弦波状に動くスクリーンを眼前に提示することを1時間持続的に行うとOKRに適応が生じ、ゲインが増加する。同様なOKRの適応によるゲインの増加は、魚、鳥やウサギでも報告されている。このような1時間のトレーニングで生じるゲインの増加は通常24時間で回復するので短期の適応である。さらに、毎日1時間のOKRの訓練を1週間続けると、各日の訓練前のOKRゲインが徐々に上昇する。この長期間の訓練によるゲインの増加は、訓練終了後も2週間程度持続するので長期の適応である。
 
　[[小脳片葉]]が短期の適応に不可欠であることが、前庭動眼反射と同様にOKRでも様々な実験結果により確認されている（図2B）。片葉のH-ゾーンと呼ばれる領域の[[プルキンエ細胞]]には、[[平行線維]]を介してOKRを引き起こすのに必要な視覚情報が伝えられる。また適応に必要なretinal slipの情報は、登上線維を介して下オリーブ核（正中副オリーブ）背側帽(dorsal cap)から、H-ゾーンのプルキンエ細胞に伝えられる。一方、H-ゾーンのプルキンエ細胞は前庭動眼反射を中継する前庭神経核の神経細胞に投射する。
 
　[[長期抑圧]]とは、平行線維―プルキンエ細胞間のシナプス伝達が同じプルキンエ細胞に入力する登上線維の信号によって長期間にわたり減弱されるという可塑性であり、[[wikipedia:ja:|伊藤正男]]らによって1982年に発見された。この長期抑圧が原因となって、片葉による前庭動眼反射とOKRのゲインの適応が生じるという仮説を[[片葉仮説]]と呼ぶ。片葉仮説は、片葉や[[下オリーブ核]]の破壊実験、薬理学や[[遺伝子ノックアウトマウス]]を用いた実験、片葉の神経活動の記録実験や計算論によるシミュレーションの研究により支持されている<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref6>'''永雄総一'''<br>神経研究の進歩 44:748-758, 2000.</ref>。  


　ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を記憶痕跡(memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を局所麻酔剤で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name=ref7><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name=ref8>'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。  
　ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を記憶痕跡(memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を局所麻酔剤で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name=ref7><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name=ref8>'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。  
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