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下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vmPAG）から吻側延髄腹内側部 (rostroventromedial medulla; RVM) に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、その一部は、ニューロテンシン（NT）を伝達物質にもつ<ref><pubmed>6132659</pubmed></ref>。（6132659 ）。RVMには、セロトニン作動性ニューロンを含む大縫線核（Raphe Magnus: RMn）、非セロトニン作動性の巨大細胞網様核、傍巨大細胞網様核などが存在し、これらのニューロンが、脊髄後核の痛覚受容ニューロンを抑制する。PAGからの下行性抑制系は、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化することによって、痛覚抑制を引き起こす。 | 下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vmPAG）から吻側延髄腹内側部 (rostroventromedial medulla; RVM) に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、その一部は、ニューロテンシン（NT）を伝達物質にもつ<ref><pubmed>6132659</pubmed></ref>。（6132659 ）。RVMには、セロトニン作動性ニューロンを含む大縫線核（Raphe Magnus: RMn）、非セロトニン作動性の巨大細胞網様核、傍巨大細胞網様核などが存在し、これらのニューロンが、脊髄後核の痛覚受容ニューロンを抑制する。PAGからの下行性抑制系は、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化することによって、痛覚抑制を引き起こす。 | ||
これらのPAGニューロンは、PAG内のGABA作動性ニューロンの抑制を受けている<ref><pubmed> 11287471</pubmed></ref>（11287471）。視床下部から投射するβエンドルフィン作動性ニューロン、PAG内のエンケファリン作動性ニューロンなどのオピエート系は、このGABA作動性ニューロンを抑制することにより、痛覚抑制を引き起こす<ref><pubmed>1450948</pubmed></ref>、（1450948）。オピエート系と独立に、エンドカンナビノイド系も、このGABA作動性ニューロンの作用（GABA放出）を抑えることにより、痛覚抑制を引き起こすと考えられている。 たとえば、PAG内のニューロテンシン作動性ニューロンは、RMnに投射するグルタミン酸作動性ニューロンに興奮性に作用する<ref><pubmed>11287471</pubmed></ref>。一方、エンドカンナビノイドを介して、このニューロンへのGABA放出を抑制している<ref><pubmed>19359367</pubmed></ref>、（19359367）。サブスタンスP、コレシストキニンも、ニューロテンシンと同様のメカニズムで、痛覚抑制に関与する<ref><pubmed>19494144, 21525858</pubmed></ref>。(19494144, 21525858) | これらのPAGニューロンは、PAG内のGABA作動性ニューロンの抑制を受けている<ref><pubmed> 11287471</pubmed></ref>（11287471）。視床下部から投射するβエンドルフィン作動性ニューロン、PAG内のエンケファリン作動性ニューロンなどのオピエート系は、このGABA作動性ニューロンを抑制することにより、痛覚抑制を引き起こす<ref><pubmed>1450948</pubmed></ref>、（1450948）。オピエート系と独立に、エンドカンナビノイド系も、このGABA作動性ニューロンの作用（GABA放出）を抑えることにより、痛覚抑制を引き起こすと考えられている。 たとえば、PAG内のニューロテンシン作動性ニューロンは、RMnに投射するグルタミン酸作動性ニューロンに興奮性に作用する<ref><pubmed>11287471</pubmed></ref>。一方、エンドカンナビノイドを介して、このニューロンへのGABA放出を抑制している<ref><pubmed>19359367</pubmed></ref>、（19359367）。サブスタンスP、コレシストキニンも、ニューロテンシンと同様のメカニズムで、痛覚抑制に関与する<ref><pubmed>19494144, 21525858</pubmed></ref>。(19494144, 21525858) | ||
情動行動 | |||
情動の表出としての、攻撃（Aggression）、防御（Defence）、逃走（flighting）、すくみ（freezing）、狩猟行動（hunting）などを含む。極度のストレスに対して、排尿（micturition）、脱糞（defecation）、眼球突出（）などが起こる。 | |||
情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、中隔核）や分界条床核から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | |||
扁桃体基底核群（basal complex）からは、グルタミン酸作動性ニューロンがＰＡＧに直接に入力し、防衛/威嚇反応を促進する一方、扁桃体中心核(central amygdale)からはオピオイド作動性ニューロンが投射し、μレセプターを介して防御/威嚇反応を抑制する。扁桃体から視床下部外側部を介したPAGへの入力は、攻撃反応を促進する<ref><pubmed>7633640</pubmed></ref>。扁桃体内側核(medial amygdala)からは、サブスタンスＰ作動性ニューロンが（ＮＫ１レセプターを介して）視床下部内側部のグルタミン酸作動性ニューロンを活性化し、このニューロンがNMDAレセプターを介してPAGの背側あるいは背外側（dPAG or dlPAG）に作用して、防御/威嚇反応を誘発する。視床下部内側部からは、サブスタンスP作動性ニューロンもdmPAGに投射し、防御/威嚇反応の促進と、攻撃反応の抑制に関与すると考えられている<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>。 | |||
情動行動の発現系は、相互抑制の関係にあり、たとえば上記のように攻撃行動とそれに対する防御/威嚇反応は、PAGのレベルで拮抗関係にある。また、マウスのrostrolateralPAGへのmorphineの投与によって、育児行動が抑制され、餌（生きた昆虫）への狩猟行動が促進する16510737。 CCKは、morphineによる育児行動抑制作用に拮抗する17194502。 d PAG へのCRFの投与によって、捕食者に対する防御反応が促進される。17095103 | |||
視床下部内側部から背側あるいは背外側PAG(dPAG or dlPAG)へのグルタミン酸作動性入力は、防御/威嚇反応や不安行動（マウス）を引き起こす19241059, 7633640。この反応の促進には、サブスタンスPニューロンも関与している。14642448 | |||
グルタミン酸作動性ニューロンによる防御反応は、NMDAレセプター、NOを介している19241059 | |||
防御、 | |||
ラットでは、ネコの匂いに対する防御行動の促進と育児行動の抑制が生じる＊。PAGは、育児行動とストレス応答行動とのスイッチングに関与するといえる。 | |||
防御反応系と攻撃反応系は、互いに相反的関係にあり、一方が他方を抑制する。 | |||
育児行動と狩猟行動も相反的な関係にある。 | |||
防御行動の促進と育児行動の抑制 | |||
すくみ、排尿、脱糞、眼球突出 | |||
PAG背外側部（ｄｌPAG）への電気刺激やNMDA刺激によってすくみ反応（freezing）、眼球突出（exophthlmus）、排尿（micturition）が、PAG外側部（ｌPAG）への刺激によって、脱糞（defecation）が誘発される＊。 | |||
<references/> | <references/> | ||