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「視差エネルギーモデル」の版間の差分
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英：disparity energy model | 英：disparity energy model [同] 両眼エネルギーモデル binocular energy model | ||
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< | 奥行きや立体構造を知るための強い手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差の検出に特化したV1野細胞の受容野機構を記述したモデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出の標準的理論であり、また高次視覚野における両眼情報処理の神経機構を考える上でも重要な基礎となっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。 | ||
== 両眼視差 == | == 両眼視差 == | ||
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[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|<b>図１ 両眼視差</b> 両眼視差. A,さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視点Fは、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。注視点と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視面と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の符号は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]] | [[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|<b>図１ 両眼視差</b> 両眼視差. A,さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視点Fは、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。注視点と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視面と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の符号は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]] | ||
われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点(図１のF)と同じ奥行きにある刺激（図１の青丸）は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（= | われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点(図１のF)と同じ奥行きにある刺激（図１の青丸）は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激（図１の赤や緑の丸）は水平方向にずれた位置に投影される。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで、両眼視差の方向（符号）は逆になり、慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつける。手前にある刺激により生じる両眼視差を交差視差 、奥にある刺激により生じる両眼視差を非交差視差とよぶ。<br> | ||
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== V1野にみられる両眼視差選択性 == | == V1野にみられる両眼視差選択性 == | ||
| 網膜からの視覚処理経路において、左右の眼に受容野をもつ両眼性の細胞がV1野にはじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。うち一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。<br> 受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野機構のモデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野機構を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 <br> | ||
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== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 == | == 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 == | ||
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[[Image:BinocularSimple.png|thumb|500px|<b>図2 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性</b> A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。E. Bの細胞と同じ受容野をもつが、左眼刺激を中心より左へずらして固定した場合、細胞はゼロ視差より交差視差により強く応答する<br />]] | [[Image:BinocularSimple.png|thumb|500px|<b>図2 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性</b> A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。E. Bの細胞と同じ受容野をもつが、左眼刺激を中心より左へずらして固定した場合、細胞はゼロ視差より交差視差により強く応答する<br />]] | ||
<br> | <br> 単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。 | ||
多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。 | |||
単純型細胞が様々な視差に選択性をもつ機構には、大きくわけて２種類のものが考えられる。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。このとき細胞は、受容野の位置のずれと等しい両眼視差刺激に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞は、「位置視差タイプ」あるいは「位相モデル」で説明されるもの以外に、左右受容野の位置と位相が両方ずれた「ハイブリッドモデル」で説明されるものもある。このような様々な種類ものもがある意義については後述する<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。<br> 単純型細胞の多くは両眼視差に依存した応答を示す。ただし、単純型細胞の両眼視差依存性は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも大きく依存するという問題がある。たとえば、図2Eのように、左右に同じ受容野をもつ細胞にたいして、明るいスポット光の左眼像の位置を受容野の中心よりもやや左に固定して呈示する場合、ゼロ視差ではなく交差視差が最適視差となる。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器として取り扱われることはない。<br> | |||
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