「ゾーン構造」の版間の差分

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英語名:zonal organization  
英語名:zonal organization  


神経組織において神経連絡あるいは機能的に類似した神経細胞が帯状(ゾーン状)に並び、隣接するゾーンとは異なる神経連絡や機能を有する時、その構造をゾーン構造と呼ぶ。哺乳類では[[嗅球]]や[[小脳]]でゾーン構造の研究が進んでいる。<br>  
神経組織において神経連絡あるいは機能的に類似した神経細胞が帯状(ゾーン状)に並び、隣接する帯状エリアとは異なる神経連絡や機能を有する時、その構造をゾーン構造と呼ぶ。哺乳類では[[嗅球]]や[[小脳]]でゾーン構造の研究が進んでいる。<br>  


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=== 嗅球におけるゾーン構造  ===
=== 嗅球におけるゾーン構造  ===


 嗅細胞の軸索は一次嗅覚中枢である[[嗅球]]へ投射し、糸球と呼ばれる構造内でシナプス結合を形成する。嗅球の出力ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞は糸球内で嗅細胞からのシナプス入力を受け、二次嗅覚中枢である[[嗅皮質]]へ軸索投射する。糸球は嗅球表面側にシート状に並んでいて、げっ歯類では片嗅球あたり2000個ほど存在する。それぞれの糸球にはおよそ3000個の嗅細胞がシナプス結合を作るが、ひとつの糸球に軸索投射する嗅細胞は同一の匂い分子受容体を発現することが知られている()。
 嗅細胞の軸索は一次嗅覚中枢である[[嗅球]]へ投射し、糸球と呼ばれる構造内でシナプス結合を形成する。嗅球の出力ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞は糸球内で嗅細胞からのシナプス入力を受け、二次嗅覚中枢である[[嗅皮質]]へ軸索投射する。糸球は嗅球表面側にシート状に並んでいて、げっ歯類では片嗅球あたり2000個ほど存在する。それぞれの糸球にはおよそ3000個の嗅細胞がシナプス結合を作るが、ひとつの糸球に軸索投射する嗅細胞は同一の匂い分子受容体を発現することが知られている。


<br> 各匂い分子受容体を発現する嗅細胞が軸索投射する糸球の位置をマッピングしたところ、同一ゾーン内に配置し異なる匂い分子受容体を発現する嗅細胞の投射先の糸球は嗅球上で前後軸方向に伸びる帯状(ゾーン状)の分布を取ることが明らかになった。また異なる嗅上皮ゾーンに属する嗅細胞は、異なる嗅球ゾーンに配置する糸球に投射し、嗅球にも嗅上皮のゾーン構造に対応した4つのゾーン構造があることが示された(Ressler et al 1994, Vassar et al 1994)(図1)。このように嗅上皮上の特定のゾーンの嗅細胞が、嗅球上の特定のゾーンに軸索投射する様式は「ゾーンからゾーンへの投射 ('''zone-to-zone projection''')」と呼ばれている。  
<br> 各匂い分子受容体を発現する嗅細胞が軸索投射する糸球の位置をマッピングしたところ、同一ゾーン内に配置し異なる匂い分子受容体を発現する嗅細胞の投射先の糸球は嗅球上で前後軸方向に伸びる帯状(ゾーン状)の分布を取ることが明らかになった。また異なる嗅上皮ゾーンに属する嗅細胞は、異なる嗅球ゾーンに配置する糸球に投射し、嗅球にも嗅上皮のゾーン構造に対応した4つのゾーン構造があることが示された(Ressler et al 1994, Vassar et al 1994)(図1)。このように嗅上皮上の特定のゾーンの嗅細胞が、嗅球上の特定のゾーンに軸索投射する様式は「ゾーンからゾーンへの投射 ('''zone-to-zone projection''')」と呼ばれている。  
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=== 主嗅覚系ゾーン構造の再検討  ===
=== 主嗅覚系ゾーン構造の再検討  ===


 これまで述べてきたように、1990年代前半よりシンプルに4分割されたゾーン構造が嗅上皮および嗅球に存在するモデルが支持されてきた。しかし近年多くの匂い分子受容体の分布が詳細に検討された結果、嗅上皮、嗅球ともに背側ゾーンと腹側ゾーンの2つのゾーンに分割されるという説が有力になってきている。およそ80種類の匂い分子受容体の発現分布をin situ hybridization法で調べたところ、いずれの受容体も前後軸に沿った帯状の発現分布を示した。しかし古典的4分割ゾーンのうち最背側ゾーンに発現するもの以外の受容体の多くは、古典的4分割ゾーンの何れかに限局することなく固有の帯状の分布を示した。これらの受容体の分布は部分的に重なりあっていることから、腹側ゾーン内部には明確なサブゾーンは存在しないと考えられている。一方、古典的4分割ゾーンの最背側部に位置するゾーン1に発現する受容体は腹側ゾーンに分布することはなく、腹側ゾーンの受容体が背側ゾーンに分布することはないため、嗅上皮と嗅球には背側ゾーンと腹側ゾーンの2つの排他的なゾーンがあると考えられる(Miyamichi et al 2005)。  
 これまで述べてきたように、1990年代前半よりシンプルに4分割されたゾーン構造が嗅上皮および嗅球に存在するモデルが支持されてきた。しかし近年多くの匂い分子受容体の分布が詳細に検討された結果、[[嗅上皮]]、[[嗅球]]ともに背側ゾーンと腹側ゾーンの2つのゾーンに分割されるという説が有力になってきている。およそ80種類の匂い分子受容体の発現分布をin situ hybridization法を用いてシステマティックに調べたところ、いずれの受容体も前後軸に沿った帯状の発現分布を示した。しかし腹側に位置する受容体の多くは、その分布が古典的4分割ゾーンの何れかに限局せず、受容体に固有な帯状の分布を示した。ただし、古典的4分割ゾーンのうち最背側ゾーンに発現する受容体とそれ以外の腹側ゾーンの受容体の発現領域は互いに排他的であり、主嗅球は少なくとも2つのゾーン構造を有することが示された。腹側ゾーンの受容体の分布は部分的に重なりあっていることから、腹側ゾーン内部には明確なサブゾーンは存在しないと考えられている(Miyamichi et al 2005)。  


=== <br>主嗅覚系ゾーン構造の機能  ===
=== <br>主嗅覚系ゾーン構造の機能  ===
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