「両眼視野闘争」の版間の差分

ナビゲーションに移動 検索に移動

両眼視野闘争 (ソースを閲覧)

2012年8月1日 (水) 10:57時点における版

6,263 バイト除去 、 2012年8月1日 (水)
細
編集の要約なし
細編集の要約なし
細編集の要約なし
49行目: 49行目:
　さらに関連する現象として、連続フラッシュ抑制(continuous flash suppression；図４)が挙げられる。連続フラッシュ抑制とは、短時間で激しく変化する図形を片目に呈示した際に、もう片方の目に呈示された視覚図形が長時間知覚にのぼらなくなる現象である。両眼視野闘争では数秒で知覚が交代するのに対し、連続フラッシュ抑制を用いると、１分あるいはそれ以上の時間、片目の知覚が抑制され続ける<ref name="ref28"><pubmed>15995700  </pubmed></ref>。そのため、時間解像度に制約のあるfMRIを用いた実験などに応用することが容易であり、今日では視覚刺激に対する気づきをコントロールする手法として幅広く用いられている<ref name="ref29"><pubmed>17129748 </pubmed></ref><ref><pubmed>21833272 </pubmed></ref>。連続フラッシュ抑制は、2005年にカリフォルニア工科大学（当時）の[[wikipedia:ja:土谷尚嗣|土谷尚嗣]]と[[wikipedia:ja:クリストフ・コッホ|クリストフ・コッホ]](Christof Koch)によって初めて報告された<ref name="ref28" />。
　さらに関連する現象として、連続フラッシュ抑制(continuous flash suppression；図４)が挙げられる。連続フラッシュ抑制とは、短時間で激しく変化する図形を片目に呈示した際に、もう片方の目に呈示された視覚図形が長時間知覚にのぼらなくなる現象である。両眼視野闘争では数秒で知覚が交代するのに対し、連続フラッシュ抑制を用いると、１分あるいはそれ以上の時間、片目の知覚が抑制され続ける<ref name="ref28"><pubmed>15995700  </pubmed></ref>。そのため、時間解像度に制約のあるfMRIを用いた実験などに応用することが容易であり、今日では視覚刺激に対する気づきをコントロールする手法として幅広く用いられている<ref name="ref29"><pubmed>17129748 </pubmed></ref><ref><pubmed>21833272 </pubmed></ref>。連続フラッシュ抑制は、2005年にカリフォルニア工科大学（当時）の[[wikipedia:ja:土谷尚嗣|土谷尚嗣]]と[[wikipedia:ja:クリストフ・コッホ|クリストフ・コッホ]](Christof Koch)によって初めて報告された<ref name="ref28" />。


== 両眼視野闘争と立体視  ==


　両眼視野闘争と[[立体視]]はどのような関係にあるのだろうか？右目と左目は離れているために、網膜にうつる世界の像は左目と右目で「微妙に」異なる。この違いは、奥行きの知覚を成立させる一つの手がかりになっている（「立体視」の項目を参照）。立体視では２つのイメージの違いが統合されて奥行き知覚に貢献する一方で、両眼視野闘争では２つの異なるイメージのどちらかだけが意識にのぼる。このように考えると、両者は矛盾する現象のように思えるが、同時に経験されることもある。立体視と視野闘争の関係は、両目からの情報が「微妙に」違う時は立体視、「非常に異なる」時は視野闘争、というような単純な関係ではない。
== 両眼視野闘争の神経基盤  ==


　両眼視野闘争と立体視はさまざまなケースで同時に成立する<ref>'''Anne Treisman'''<br>Binocular rivalry and stereoscopic depth perception.  <br>  ''Quarterly Journal of Experimental Psychology, 14, 23-37'': 1962</ref><ref>'''B Julesz, J E Miller'''<br>Independent spatial-frequency-tuned channels in binocular fusion and rivalry.<br>  ''Perception, 4, 125-143'': 1975</ref><ref><pubmed>19805239 </pubmed></ref>。例えば、右目と左目にうつる２つの物体の「形と位置」が微妙にずれているために奥行きが感じられる一方で、両目にうつる「色」が十分に異なるために色の闘争が起こる、というような刺激条件を設定できる。また、両者の間には、[[wikipedia:ja:コントラスト|コントラスト]]や両眼の視覚入力の類似度などに依存して、両眼視野闘争が優位となり両眼立体視が抑制されるなどの干渉効果もある<ref><pubmed>1891811 </pubmed></ref><ref><pubmed>17688905 </pubmed></ref>。
　両眼視野闘争では、大脳以降での視覚処理システムへの入力が一定であるにもかかわらず、[[意識]]にのぼる知覚像が切り替わる。そのため、両眼視野闘争によって起こる知覚の切り替わりと神経活動の関係を探ることで、意識経験の報告にぴったりと相関するような神経活動[[wikipedia:ja:意識に相関した脳活動|(the Neuronal Correlates of Consciousness, NCC)]]の実態を明らかにできるのではないかと期待されている（「[[意識]]」の項目参照）。


== 両眼視野闘争と意識研究  ==
　両眼視野闘争の神経基盤に関する研究は、主に[[wikipedia:ja:サル|サル]]を対象とした単一ニューロン記録研究と、ヒトを対象とした脳機能イメージング([[機能的磁気共鳴画像法(fMRI)]])研究を中心に近年大きな発展をとげた。


　両眼視野闘争では、大脳以降での視覚処理システムへの入力が一定であるにもかかわらず、[[意識]]にのぼる刺激が交代する。この状況を用いて、時々刻々と変化する被験者による意識経験の報告にぴったりと相関するような神経活動[[wikipedia:ja:意識に相関した脳活動|(the Neuronal Correlates of Consciousness, NCC)]]を見つけよう、というのが今日での有力な意識の神経メカニズムを探る手法の一つである（「意識」の項目参照）。NCCの研究には、両眼視野闘争、フラッシュ抑制、連続フラッシュ抑制の他にも、逆行マスキング(backward masking)や[[wikipedia:ja:運動誘発盲|運動誘発盲]]（motion-induced blindness）、順応誘発盲(adaptation-induced blindness)<ref><pubmed>20462317 </pubmed></ref>などが用いられている <ref><pubmed>16006172 </pubmed></ref>。
　サルを対象とした単一[[ニューロン]]記録の研究では、一次視覚野などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、[[下側頭連合皮質]](inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)<ref><pubmed>8596635 </pubmed></ref><ref><pubmed>9096407 </pubmed></ref>。一方で、fMRIで得られる[[血液酸素処理レベル依存性信号]]（blood oxygenation level dependent (BOLD) signal）によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、[[一次視覚野]]や<ref><pubmed>11036274</pubmed></ref><ref><pubmed>11346796</pubmed></ref>さらに初期の[[外側膝状体]]における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している<ref><pubmed>16244649</pubmed></ref>。  
 
=== 両眼視野闘争などによる無意識の研究  ===
 
　両眼視野闘争などは、無意識の視覚処理の研究にも使われている。例えば、ある一定の光（太陽など）を数秒以上見つめ続けたあとに白い壁などに目を向けると、その刺激の[[wikipedia:ja:残像|残像]](afterimage)が見える。連続フラッシュ抑制を用いて、残像をつくり出す刺激を一切意識にのぼらせなくても残像は生じる。これは、網膜のレベルで残像が生じており、網膜レベルのプロセスが意識の内容には関係がないからである。ただし、残像を誘発する刺激がフラッシュ抑制等によって意識的に知覚されなかった場合は、その強度が弱まる<ref name="ref28" /><ref><pubmed>16537384 </pubmed></ref>。このような研究は他の残効(aftereffect)に関しても行われている<ref>'''R Blake, S He'''<br>Visual adaptation as a tool for studying the neural correlates of conscious visual awareness.<br>  ''In C. Clifford & G. Rhodes (Eds.), Fitting the mind to the world (pp.281-307). Oxford University Press.'': 2005</ref>。網膜で生じる残像とは異なり、顔残効などの高次の視覚処理メカニズムが重要だと考えられているような残効<ref><pubmed>11135650</pubmed></ref>では、残効を及ぼす顔が意識的に知覚されない場合には消失する<ref><pubmed>15629711</pubmed></ref><ref><pubmed>21047756</pubmed></ref>。このほかにも、運動による位置ずれ<ref><pubmed>16022879</pubmed></ref>、運動残効<ref><pubmed>18831601</pubmed></ref>、傾き残効<ref><pubmed>17141615</pubmed></ref>、誘導運動<ref><pubmed>19185516</pubmed></ref>、[[wikipedia:ja:クレイク・オブライエン・コーンスウィート錯視|Craik-O’Brien-Cornsweet錯視]]<ref><pubmed>22059072</pubmed></ref>などといった錯視現象と意識的知覚の関連が調べられている。
 
=== 注意による両眼視野闘争のコントロール  ===
 
　「注意」が両眼視野闘争においてどのような役割を果たしているかを理解することは、前章で触れた両眼視野闘争の研究からどこまで意識のメカニズムに迫れるかを考える上で重要である。
 
　両眼視野闘争における知覚交代は、トップダウンの意図や注意などによってある程度制御できる。古くは[[wikipedia:ja:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|ヘルムホルツ]]が、注意によって知覚交代をバイアスさせることができるという観察結果を残しており<ref>'''H von Helmholtz'''<br>Treatise on physiological optics.<br>  ''Vol.3, trans. by J.P.C. Southall. NewYork:Dover.'': 1925</ref>、日本においても柿崎(1963)が被験者に「一方の刺激を出現せしめようと努力し、出現したならばできるだけこれを持続しようとする態度」を取るよう教示したところ、教示した側の刺激の出現回数が多くなり、知覚時間も長くなるという結果を報告している<ref name="ref6" /><ref>'''柿崎祐一'''<br>視野闘争についての予備的研究．<br>  ''心理，2, 55-60.'': 1948</ref>。注意や意図によって、ある一定の時間内での知覚交代のスピードを早めたり遅めたりすることは可能だが、知覚交代を完全にストップさせたり、自由自在に近く交代を起こすことができるかどうかについては、未だにわかっていない<ref><pubmed>22046156 </pubmed></ref><ref><pubmed>22144958</pubmed></ref>。
 
=== 両眼視野闘争を使った意識の研究：NCC  ===
 
　両眼視野闘争を使った神経基盤に関する研究は、主に[[wikipedia:ja:サル|サル]]を対象とした単一ニューロン記録研究と、ヒトを対象とした脳機能イメージング([[機能的磁気共鳴画像法(fMRI)]])研究を中心に近年大きな発展をとげた。
 
　サルを対象とした単一[[ニューロン]]記録の研究では、一次視覚野などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、[[下側頭連合皮質]](inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)<ref><pubmed>8596635 </pubmed></ref><ref><pubmed>9096407 </pubmed></ref>。一方で、fMRIで得られる[[血液酸素処理レベル依存性信号]]（blood oxygenation level dependent (BOLD) signal）によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、一次視覚野や<ref><pubmed>11036274</pubmed></ref><ref><pubmed>11346796</pubmed></ref>さらに初期の外側膝状体における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している<ref><pubmed>16244649</pubmed></ref>。  


　単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、[[局所細胞外電位]](Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った<ref><pubmed>18711393 </pubmed></ref>。彼らは、一次視覚野での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては一次視覚野においても知覚交代によって活動が変化することを示した。  
　単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、[[局所細胞外電位]](Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った<ref><pubmed>18711393 </pubmed></ref>。彼らは、一次視覚野での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては一次視覚野においても知覚交代によって活動が変化することを示した。  


=== 意識に相関する神経活動と注意に相関する神経活動  ===
　また、両眼視野闘争中に、意識の中身が顔や建物の間で交代する時には、私たちが注意を向ける対象もそれに伴って交代する。そのため、両眼視野闘争と関わる神経活動は、意識的な知覚の切り替わりと関連するだけでなく、どの図形に注意が向いているかと関連している可能性がある。意識的な知覚が生じることと、注意が向くことは、同じようなことにも思えるが、近年の研究では両者が異なるメカニズムによって生じる可能性が指摘されている(<ref name="ref29" /><ref><pubmed>8052596</pubmed></ref> [http://www.frontiersin.org/consciousness_research/researchtopics/Attention_and_consciousness_in/357 Frontiers in Consciousness Research のリサーチトピック]も参照)。 2011年に、過去のfMRI実験で示された一次視覚野における意識に相関する神経活動は、実は注意に相関する神経活動であるという報告がなされた<ref><pubmed>22076381</pubmed></ref> 。両眼視野闘争に関わる神経活動にどの程度注意の影響が及んでいるのかは今後慎重に解明されるべき課題である。  
 
　両眼視野闘争中に、意識の中身が顔や建物の間で交代する時には、注意が向く対象もそれに伴って交代する。そのため、両眼視野闘争を意識研究のツールとして使い神経活動を計測した場合、意識の中身に相関するような神経活動は、同時に、注意が向けられている視覚処理とも相関することになる。ここで問題なのは、注意と意識の神経基盤は密接に関係があるものの、両者は異なるメカニズムによって支えられている可能性があることである。注意と意識の関係性は一つの大きなトピックであり、現在も議論が続いている(<ref name="ref29" /><ref><pubmed>8052596</pubmed></ref> [http://www.frontiersin.org/consciousness_research/researchtopics/Attention_and_consciousness_in/357 Frontiers in Consciousness Research のリサーチトピック]も参照)。  
 
　2011年に、過去のfMRI実験で示された一次視覚野における意識に相関する神経活動は、実は注意に相関する神経活動であるという報告がなされた<ref><pubmed>22076381</pubmed></ref> 。両眼視野闘争に関わる神経活動にどの程度注意の影響が及んでいるのかは今後慎重に解明されるべき課題である。  


== まとめ・今後の展望  ==
== まとめ・今後の展望  ==


　両眼視野闘争は、視覚システムへの入力が一定であるにもかかわらず、意識にのぼる刺激がランダムに切り替わる。実験状況がシンプルであるために、古くから哲学者から医学者、一般人まで広く興味を引きつけ、多くの心理学者や神経科学者がさまざまな研究を行なってきた。しかし、本稿でも触れたように、両眼視野闘争については未解明の部分がまだ多く、その時間空間的特性、「何」が闘争しているのか、注意や意識との関連性、神経基盤については現在も世界中で研究が行われている。広範な文献を総括した専門書や、最新の知見が得られるウェブサイトを下記に挙げたので、興味のある読者は参考にされたい。
　両眼視野闘争は、視覚システムへの入力が一定であるにもかかわらず、意識にのぼる知覚像がランダムに切り替わる。実験状況がシンプルであるために、古くから哲学者から医学者、一般人まで広く興味を引きつけ、多くの心理学者や神経科学者がさまざまな研究を行なってきた。しかし、本稿でも触れたように、両眼視野闘争については未解明の部分がまだ多く、その時間空間的特性、「何」が闘争しているのか、注意や意識との関連性、神経基盤については現在も世界中で研究が行われている。広範な文献を総括した専門書や、最新の知見が得られるウェブサイトを下記に挙げたので、興味のある読者は参考にされたい。


== 関連項目  ==
== 関連項目  ==
96行目: 75行目:


[[意識]]  
[[意識]]  
[[立体視]]


== 参考文献  ==
== 参考文献  ==
Hiromasatakemura
51

回編集

「https://bsd.neuroinf.jp/wiki/特別:携帯機器差分/12547」から取得

案内メニュー