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PAGの背側および背外側部への電気刺激やグルタミン酸作動薬の投与によって、攻撃（aggression）、防御（ｄefence）、威嚇（rage）などの反応が誘発される。その尾側の領域の刺激によって逃走反応（flighting）が、腹外側の刺激では、すくみ反応（freezing）が誘発される。防御反応には、排尿（micturition）、脱糞（defecation）、眼球突出（exophthlmus）などが伴うことがある。 情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、中隔核）や分界条床核から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref><pubmed>11263761</pubmed></ref>。ネコでは、視床下部外側部からPAGへの入力は、攻撃反応を促進し、視床下部内側部からの入力は、防御/威嚇反応の促進、攻撃反応の抑制に関与する <ref name=ref7><pubmed>7633640</pubmed></ref>。これらの入力系はNMDAレセプターを介したグルタミン酸作動性ニューロンが主であるが、視床下部内側部からは、サブスタンスP作動性ニューロンも、防御/威嚇反応の促進と、攻撃反応の抑制に関与する<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>。 扁桃体基底核群（basal complex）からは、グルタミン酸作動性ニューロンがＰＡＧに直接に入力し、防衛/威嚇反応を促進する<ref name=ref7 />。一方、扁桃体中心核(central amygdale)からはオピオイド作動性ニューロンが投射し、μレセプターを介して防御/威嚇反応を抑制する。<ref name=ref7 />。扁桃体内側核(medial amygdala)からは、サブスタンスＰ作動性ニューロンが視床下部内側部に投射し、視床下部内側部―PAGの防御/威嚇反応の促進、攻撃行動の抑制に関与する<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>。ラットでは、doesal PAGへのセロトニンは5HT1Aレセプターを介して防御反応を抑制し<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>、マウスでは、dorsal PAGへのCRFが防御反応を促進する<ref><pubmed> 17095103</pubmed></ref>。 情動行動の発現系は、他の行動の発現系と相互抑制の関係にあり、たとえば上記のように攻撃行動とそれに対する防御/威嚇反応は、PAGのレベルで拮抗関係にある。この抑制にはGABA作動性ニューロンが関与すると考えられている<ref><pubmed>11263761</pubmed></ref>。また、マウスでは、PAG吻外側部へのモルフィンの投与によって、生きた昆虫への狩猟行動（hunting）が促進し、育児行動が抑制される<ref><pubmed>16510737</pubmed></ref>。コレシストキニン（CCK）は、モルフィンの作用に拮抗的に働く<ref><pubmed>17194502</pubmed></ref>。 | PAGの背側および背外側部への電気刺激やグルタミン酸作動薬の投与によって、攻撃（aggression）、防御（ｄefence）、威嚇（rage）などの反応が誘発される。その尾側の領域の刺激によって逃走反応（flighting）が、腹外側の刺激では、すくみ反応（freezing）が誘発される。防御反応には、排尿（micturition）、脱糞（defecation）、眼球突出（exophthlmus）などが伴うことがある。 情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、中隔核）や分界条床核から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref><pubmed>11263761</pubmed></ref>。ネコでは、視床下部外側部からPAGへの入力は、攻撃反応を促進し、視床下部内側部からの入力は、防御/威嚇反応の促進、攻撃反応の抑制に関与する <ref name=ref7><pubmed>7633640</pubmed></ref>。これらの入力系はNMDAレセプターを介したグルタミン酸作動性ニューロンが主であるが、視床下部内側部からは、サブスタンスP作動性ニューロンも、防御/威嚇反応の促進と、攻撃反応の抑制に関与する<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>。 扁桃体基底核群（basal complex）からは、グルタミン酸作動性ニューロンがＰＡＧに直接に入力し、防衛/威嚇反応を促進する<ref name=ref7 />。一方、扁桃体中心核(central amygdale)からはオピオイド作動性ニューロンが投射し、μレセプターを介して防御/威嚇反応を抑制する。<ref name=ref7 />。扁桃体内側核(medial amygdala)からは、サブスタンスＰ作動性ニューロンが視床下部内側部に投射し、視床下部内側部―PAGの防御/威嚇反応の促進、攻撃行動の抑制に関与する<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>。ラットでは、doesal PAGへのセロトニンは5HT1Aレセプターを介して防御反応を抑制し<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>、マウスでは、dorsal PAGへのCRFが防御反応を促進する<ref><pubmed> 17095103</pubmed></ref>。 情動行動の発現系は、他の行動の発現系と相互抑制の関係にあり、たとえば上記のように攻撃行動とそれに対する防御/威嚇反応は、PAGのレベルで拮抗関係にある。この抑制にはGABA作動性ニューロンが関与すると考えられている<ref><pubmed>11263761</pubmed></ref>。また、マウスでは、PAG吻外側部へのモルフィンの投与によって、生きた昆虫への狩猟行動（hunting）が促進し、育児行動が抑制される<ref><pubmed>16510737</pubmed></ref>。コレシストキニン（CCK）は、モルフィンの作用に拮抗的に働く<ref><pubmed>17194502</pubmed></ref>。 | ||
発声 | |||
PAGの外側からその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声ﾊﾟﾀｰﾝが誘発される<ref><pubmed>19020021</pubmed></ref>。PAGは、辺縁系（前帯状皮質、中隔、偏桃体）や視床下部、視床正中部から、情動に伴う、あるいは随意性の発声の指令を受け、上丘、下丘、孤束核、三叉神経脊髄路核などから、感覚性入力を受ける。そして、これらの情報を統合して、延髄の後疑核(retroambiguus nucleus)に投射する<ref><pubmed>10906701</pubmed></ref>。後疑核は、発声筋を支配する種々の運動神経群（三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核）に投射している。 PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加え、GABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。また、Glysine, opioidも抑制性の<ref><pubmed>7903190</pubmed></ref>、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref><pubmed>8102315</pubmed></ref>。 | |||
自律神経系の変動（血圧、心拍の調節） | 自律神経系の変動（血圧、心拍の調節） | ||
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PAGは、視索前野/視床下部の温度感受性ニューロンからの入力を受け、延髄縫線核のグルタミン酸作動性ニューロンを介して、体温節調に関与する<ref><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref><pubmed>15927405</pubmed></ref>。 | PAGは、視索前野/視床下部の温度感受性ニューロンからの入力を受け、延髄縫線核のグルタミン酸作動性ニューロンを介して、体温節調に関与する<ref><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref><pubmed>15927405</pubmed></ref>。 | ||
PAG吻側部は視索前野の温感受性ニューロンからの入力を受け、血管拡張等を引き起こして放熱反応を促進する。PAG尾側部は視床下部（背内側部）の冷感受性ニューロンからの入力を受け、褐色脂肪組織からの熱産生など、非ふるえ性発熱反応を促進する。 15927405 | PAG吻側部は視索前野の温感受性ニューロンからの入力を受け、血管拡張等を引き起こして放熱反応を促進する。PAG尾側部は視床下部（背内側部）の冷感受性ニューロンからの入力を受け、褐色脂肪組織からの熱産生など、非ふるえ性発熱反応を促進する。 15927405 | ||
呼吸 | 呼吸 | ||