「錐体細胞」の版間の差分

英語名：pyramidal cell,　独：Pyramidenzelle,　仏：Cellule pyramidale  

　錐体細胞は主に[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]の[[中枢神経系]]に存在し、[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]においては大脳皮質や[[海馬]]などに分布する興奮性の神経細胞である。[[細胞体]]が錐形をしていることに由来し、[[錐体路]](pyramidal tract)とは名称の由来が異なる。細胞体は直径20－70μm程であり、[[神経伝達物質]]として[[グルタミン酸]]を使う。[[軸索]]は遠距離に投射する。スペインの神経解剖学者[[wikipedia:ja:サンティアゴ・ラモン・イ・カハール|Santiago Ramón y Cajal]]らによる一連の研究により、詳細な形態が明らかにされた。  

　海馬<ref name="ref4">'''Johnston D, Amaral DG.'''<br>Hippocampus. In: Synaptic organization of the brain 5th edition<br>(Shepherd GM eds). ''Oxford University Press'', 2004</ref>の錐体細胞は[[アンモン角]]（Cornu Ammonis, CA）の錐体細胞層（厚みは細胞体5個程度）に限局して存在する。アンモン角は錐体細胞の形態からCA1－CA3の小領域に分けられる。CA3からCA1にかけて、細胞体の大きさは小さくなり、尖端樹状突起は細くなる傾向がある。細胞体は基部で幅20－40μm、高さが40－60μmの錐形であり、尖端樹状突起は[[放線層]]を経て[[網状層|網状]]・[[分子層]]へと海馬の中心方向に向かって伸びる。CA3錐体細胞には[[棘状瘤]](thorny excrescence)と呼ばれる巨大な棘突起が存在し、[[苔状繊維]](mossy fiber)からの入力を受けている。CA3錐体細胞は、[[反回側枝]](recurrent collateral)により互いに神経結合しており、CA2,CA1領域へは[[シャッファー側枝]] （Schaffer側枝)と呼ばれる[[軸索]]を伸ばす。一方、CA1錐体細胞は[[海馬台]](subiculum)や[[嗅内野]](entorhinal cortex)へ投射している。  

1層には錐体投射細胞は存在しないので省略したが、錐体細胞の尖端樹状突起が密に分岐しており、シナプス結合そのものは豊富である。<br> 層間結合・投射先共に、皮質領野によって違いがみられる。<br> *　結合の同定には様々な手法があり、相互に矛盾しない結果が必ずしも得られているわけではないので、詳細については引用文献などを参照されたい<ref name=ref28><pubmed>19632814</pubmed></ref> <ref name=ref29><pubmed>19186171</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>21245906</pubmed></ref> <ref name=ref31><pubmed>16624959</pubmed></ref> <ref name=ref32><pubmed>22171028</pubmed></ref>。錐体細胞のタイプによって、入出力関係に差があることも報告されている<ref name=ref30><pubmed>21245906</pubmed></ref> <ref name=ref31><pubmed>16624959</pubmed></ref>。層内の相互結合は全層で見られるので、表では省略した。<br> **　ここで言う皮質投射は同側領野間および半球間投射。<br> ***　4層は感覚野で発達しており、4層ニューロンの多くは同一または近傍の領野にしか投射しない。  

　また、5層深部と6層にはmodified pyramidal cellと呼ばれる非典型的な形態の錐体細胞が比較的多く観察され、その尖端樹状突起が伸びる方向は細胞によって様々である。しかし、棘突起の存在や興奮性のシナプス結合など、多くの特徴を錐体細胞と共有している<ref name="ref7"><pubmed>19052106</pubmed></ref>。

　錐体細胞間の興奮性結合は、機能性カラム内や単一の領野内での局所的な結合(local/ intrinsic connection)と、機能性カラム間・領野間・大脳半球間などの長距離の結合(long range/ extrinsic/ inter-areal connection)とに分けることができる。

　局所的結合については、層間の結合様式<ref name=ref28 /> <ref name=ref30 /> <ref name=ref29 />（表）に加え、細胞レベルでの詳細な結合パターンが明らかにされてきている。同じ投射先を持つ錐体細胞同士や、感覚入力に対する応答性を共有する錐体細胞同士では局所結合の確率が高い<ref><pubmed>21478872</pubmed></ref> <ref name=ref31 /> <ref name=ref32 /> <ref><pubmed>15729343</pubmed></ref>。視覚野では、同じ刺激反応特性を示す互いに離れた（0.5－数mm）機能性カラム同士が、錐体細胞の軸索によって相互に結合している<ref><pubmed>9045738</pubmed></ref> <ref><pubmed>2746337</pubmed></ref> <ref><pubmed>9373017</pubmed></ref>。

　皮質領野には機能的な階層性があり、感覚野を例に取ると、感覚刺激に対する応答が最初に現れる一次領野から高次領野に情報が運ばれていくに従い、刺激応答性が特異化すると考えられている<ref><pubmed>3793980</pubmed></ref> <ref>'''Van Essen DC, Maunsell JHR'''<br>Hierarchical organization and functional streams in the visual cortex.<br>''Trends in Neurosci'' :370-375. (1983) </ref>。機能的階層性の観点から、領野間の結合様式は、低次から高次の階層へのfeedforward（FF）connection、高次から低次の階層へのfeedback（FB） connection、似たような階層間のlateral connectionに分けることができる<ref name=ref120><pubmed>6655500</pubmed></ref>。

　霊長類の視覚野では、FF投射は主に2/3層の錐体細胞から起こり、標的領野の4層にクラスター状の終末を形成する<ref name=ref121><pubmed>17580069</pubmed></ref>。これに対し、FB投射は4層以外の錐体細胞から起こり、標的領野では4層以外の層へ拡散した終末を形成する<ref name=ref121 />。出力細胞・入力線維の層分布は領野間結合ごとに固有のパターンがあり、多様なタイプの錐体細胞が関わることが示唆されている<ref><pubmed>11793347</pubmed></ref> <ref><pubmed>16506191</pubmed></ref> <ref><pubmed>19741135</pubmed></ref> <ref><pubmed>10777791</pubmed></ref> <ref><pubmed>16519656</pubmed></ref> <ref>'''Rockland KS'''<br>Elements of cortical architecture: hierarchy revisited. In: Cerebral Cortex vol. 12 (Rockland KS, Kaas JH, Peters A eds).  Plenum Press. (1997) </ref> <ref><pubmed>12815244</pubmed></ref>。FF投射・FB投射のどちらにおいても、複数の領野へ投射する錐体細胞は少なく<ref><pubmed>3840201</pubmed></ref> <ref><pubmed>10972937</pubmed></ref> <ref><pubmed>12843271</pubmed></ref>、加えて、一つの錐体細胞がFF投射とFB投射の両方に関わることはほとんどないことが報告されている<ref name=ref132><pubmed>21618232</pubmed></ref>。また半球間結合や高次脳領野間結合では、結合線維はlateral connectionに特徴的な皮質全層にまたがるカラム様の終末を作る<ref name=ref120 />（図2）。

　大脳皮質の錐体細胞は、脳スライス標本(in vitro)やin vivo条件の電気生理記録から得られた発火パターンから、いくつかのサブタイプに分けられてきた<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref> <ref name="ref9"><pubmed>2999347</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>1729440</pubmed></ref> (図3)。  

　Intrinsically Bursting(IB)細胞は、脱分極パルスに対して高頻度で連続発火し<ref name="ref8"><pubmed>6296328</pubmed></ref>、特に閾値より少し上の電流注入に対しては顕著な脱分極に乗った3－5発のバースト発火(約200Hz)を示すのが特徴である。