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===MGv=== | ===MGv=== | ||
MGvは3つの亜核の中で、聴覚情報処理の中心的な役割を担っている領域である。MGvを構成する主なニューロンはtufted neuronであり、30%弱がstellate cellである（図2）。MGvは周囲をthe marginal zone (MZ)に囲まれており、さらにpars lateralis, pars ovoideaの2つに区別される（図2）。pars lateralisはMGvの代表的部位で、音の高さに沿ったトノトピーが層状に構成されている(Laminae構造)。Laminae構造はラットでは弱いがネコでは非常にはっきりとした構造となる<ref><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>。Tufted neuronの樹状突起も層構造に沿って配置されている。Pars ovoideaではtufted neuronの樹状突起と軸索は渦で巻いた様な形態をとっている（図2）。[[ファイル:Hiroakitsukano_Fig2.jpg|thumb| | MGvは3つの亜核の中で、聴覚情報処理の中心的な役割を担っている領域である。MGvを構成する主なニューロンはtufted neuronであり、30%弱がstellate cellである（図2）。MGvは周囲をthe marginal zone (MZ)に囲まれており、さらにpars lateralis, pars ovoideaの2つに区別される（図2）。pars lateralisはMGvの代表的部位で、音の高さに沿ったトノトピーが層状に構成されている(Laminae構造)。Laminae構造はラットでは弱いがネコでは非常にはっきりとした構造となる<ref><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>。Tufted neuronの樹状突起も層構造に沿って配置されている。Pars ovoideaではtufted neuronの樹状突起と軸索は渦で巻いた様な形態をとっている（図2）。[[ファイル:Hiroakitsukano_Fig2.jpg|thumb|350px|'''図2 MGを構成するニューロン''' Ov: pars ovoidea, V: pars lateralis, MZ: the marginal zone。pars lateralisのニューロンの形態がLaminae構造を作っている。出版元より許可を得て引用。<ref><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>]] | ||
MGvが主に受ける軸索は同側下丘の中心核(central nucleus of the inferior colliculus, ICC)のニューロンからであり、興奮性入力はグルタミン酸作動性でNMDA/AMPA受容体に作用する。樹状突起には代謝型グルタミン酸受容体も存在する<ref><pubmed> 10444669 </pubmed></ref>。MGvへの抑制性入力はGABA作動性であり、GABAA/GABAB受容体に作用する<ref><pubmed> 10322042 </pubmed></ref>。MGvから大脳皮質へは、Core領域（前聴覚野(anterior auditory field, AAF)、一次聴覚野(primary auditory cortex, AI)、ネコやイヌなどのposterior auditory field (P)）のIII/IV層にトノトピー構造をもって軸索を伸ばす。聴覚野からの下降性の直接入力は興奮性しかないが、視床網様核(reticular thalamic nucleus, TRN)を経由してMGを抑制する系が存在する(図3)。 | MGvが主に受ける軸索は同側下丘の中心核(central nucleus of the inferior colliculus, ICC)のニューロンからであり、興奮性入力はグルタミン酸作動性でNMDA/AMPA受容体に作用する。樹状突起には代謝型グルタミン酸受容体も存在する<ref><pubmed> 10444669 </pubmed></ref>。MGvへの抑制性入力はGABA作動性であり、GABAA/GABAB受容体に作用する<ref><pubmed> 10322042 </pubmed></ref>。MGvから大脳皮質へは、Core領域（前聴覚野(anterior auditory field, AAF)、一次聴覚野(primary auditory cortex, AI)、ネコやイヌなどのposterior auditory field (P)）のIII/IV層にトノトピー構造をもって軸索を伸ばす。聴覚野からの下降性の直接入力は興奮性しかないが、視床網様核(reticular thalamic nucleus, TRN)を経由してMGを抑制する系が存在する(図3)。 | ||
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MGや聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている(Paxinos, 2004)。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている<ref><pubmed> 18436653 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16121182 </pubmed></ref>(Tsukano et al. 2008)。MGはその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる<ref><pubmed> 9464683 </pubmed></ref>（図3）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核(TRN)が腹側視床に存在している。TRNは視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全てTRNに側枝を伸ばしている。TRNは聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、側方抑制などに貢献している(Paxinos, 2004)。さらにTRNは前頭葉からの情報を元にMGに抑制を与え、注意を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている<ref><pubmed> 16837581 </pubmed></ref>。またTRNからMGへの抑制回路は視覚など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している<ref><pubmed> 22101990 </pubmed></ref>。詳しくは「視床ゲート機構」の項に譲る。 | MGや聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている(Paxinos, 2004)。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている<ref><pubmed> 18436653 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16121182 </pubmed></ref>(Tsukano et al. 2008)。MGはその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる<ref><pubmed> 9464683 </pubmed></ref>（図3）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核(TRN)が腹側視床に存在している。TRNは視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全てTRNに側枝を伸ばしている。TRNは聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、側方抑制などに貢献している(Paxinos, 2004)。さらにTRNは前頭葉からの情報を元にMGに抑制を与え、注意を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている<ref><pubmed> 16837581 </pubmed></ref>。またTRNからMGへの抑制回路は視覚など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している<ref><pubmed> 22101990 </pubmed></ref>。詳しくは「視床ゲート機構」の項に譲る。 | ||
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(執筆者：塚野浩明、澁木克栄、担当編集委員：渡辺大) | (執筆者：塚野浩明、澁木克栄、担当編集委員：渡辺大) | ||