「迷路」の版間の差分

3本の走路から構成され、選択点が1点の最も単純な高架式迷路である。3本の走路がT字状に設置されたものがT迷路(図2a)、Y字状に設置されたものがY迷路(図2b)である。3本の走路のうち1本が出発走路で2本が選択走路である。基本的にはT迷路とY迷路では以下の課題を同じ手続きで実施できる。ただし、走路の間隔が120度のY迷路では全ての走路の間隔が等しいため、動物が侵入した走路を次の選択のスタート走路とみなし、試行を連続して行うこともできる。したがって、実験者の介入を制限すべき行動の測定にはY迷路が適している。  

自然環境において、以前に訪れて餌を採取した場所には餌がないため、異なる場所を探索することが効率のよい採餌である。場所非見本合わせ課題はこのような反応傾向を測定する課題であり，その実験手続きは、見本試行と選択試行で構成される<ref>'''J N P Rawlins, D S Olton'''<br>The septo-hippocampalsystem and cognitive mapping.<br>''Behavioural Brain Research'':1982,5,331–358</ref>。見本では左右どちらかを強制選択（片側走路はブロック）させ、報酬を与える。その後、選択試行では左右の走路を自由選択させ、見本段階で選んでいない走路に入ることを正反応とし、正反応の場合には報酬を与える。この課題は反応を左右の走路間で交替することにより報酬を得ることから、交替行動とみなされることもある。これまで海馬損傷により、この課題の成績が悪化することから、場所非見本合わせ学習が海馬依存であると考えられてきた<ref><pubmed>10751449</pubmed></ref>。最近のノックアウトマウスを用いた研究により、交替行動そのものにはAMPA受容体サブユニットGluA1が関与するという知見が得られている<ref><pubmed>21125585</pubmed></ref>。<br>　自発的交替行動の観察には，実験者の介入が少ない120°Y迷路での連続試行型の実験が望ましい。15分程度の探索を許し、どの走路をどのような順番で選択したかを記録する。3回連続で異なる走路に入った数が総選択数中どれだけの割合であったかが交替率となる（下記式参照）。<br>交替率（%）=交替行動数 ÷（総選択数－2）×　100　<ref><pubmed>21860534</pubmed></ref>。<br>正常なラットやマウスは、既に訪れた走路よりも、まだ訪れていない新たな走路を選択する傾向があり、交替率が高くなる。スコポラミンやアンフェタミンの投与により、同一走路を連続して選択する行動が現れると、交替率は低下する<ref>'''Richman CL, Dember WN, Kim P'''<br>Spontaneous alternation in

animals: A review.<br>''Current Psycholocial Research and Reviews'':1987,5,358–391</ref>。<br>

2.3　水迷路<br>空間学習を測定する課題としてMorris (1981)によって考案された。通常、水の入った大きな円形プールの水面下の定位置に逃避台が沈められている。プールの水は不透明で、沈められた逃避台は見えない(図. 4)。水深は通常40cm程度であるが、ラットの後肢が底につく程度の浅い水深(12cm)でも同様に課題を行うことができる(Okaichi, 2001)。浅い水迷路は、水温、水質の管理が容易であることや、動物の不安を軽減できること、遊ぎ能力の衰えた老齢動物にも適用できるなどの利点がある。Morrisは水を乳白色に濁らすが、使用する動物が白色であれば、墨汁などで黒濁するほうが、動物の軌跡を追跡しやすい。<br>2.3.1 場所課題<br>この課題は空間参照記憶のみを要する課題で、空間作業記憶を考慮する必要がないため、1日複数回の訓練が可能である。また、ノーマルな動物において学習が早く成績が安定しているため幅広い分野で用いられている。動物の頭を壁側に向け、仮想の東西南北の1か所からスタートさせ、逃避台に到達するまでの時間（逃避潜時）を測定する。試行を繰り返すうちに、動物は逃避台の位置を憶え、短時間で逃避台に到達できるようになる。ビデオトラッキングによる遊泳の軌跡の分析を行うと、訓練初期には壁沿いに円を描くような軌跡やプール全体にランダムに広がる軌跡が見られるが、20試行程度行うと、どのスタート地点から出発しても逃避台まで直線的な軌跡が描かれる。これは動物が装置外刺激との関係において逃避台位置を学習したためである。このような課題は場所課題と呼ばれる。場所学習が成立したかどうかは、プローブテストにより確認することができる。このテストでは逃避台を取り去り、プールを扇形に4分割して各象限での遊泳時間を計測する。学習が成立していると、訓練時に逃避台のあった位置の横断回数が多く、その象限で泳ぐ時間も長くなる。海馬破壊やNMDA受容体の阻害はいずれも課題の獲得障害をもたらすが、獲得後の再訓練においては海馬破壊が課題の遂行障害をもたらすのに対し、NMDA受容体の阻害は遂行を妨げない(Review Morris, 1989)。<br>2.3.2 手掛り課題<br>逃避台は水上に出ており、泳ぎながら逃避台を見ることができ、見える目標地点まで泳ぎつくことを訓練する。この課題は複雑な学習要素を含んでおらず、視覚、動機づけ、運動能力に異常はないかを確認するために使用される。スタート地点と逃避台の位置関係は試行ごとにランダムに変化するように設定する。装置外刺激の存在は混乱要因となるので、プールの周囲をカーテンで囲み、装置外の刺激を利用できない状況下で訓練を行う。通常、海馬損傷やNMDA受容体阻害によりこの課題の学習障害は生じない。ただし、感覚運動障害を引き起こす投与量のNMDA受容体阻害薬の投与は、手掛り課題の学習障害をもたらす (Saucier &amp; Cain, 1995)。<br>2.3.3 空間弁別課題<br>見かけの等しい見える２つの逃避台の位置関係を弁別させる空間課題である。２つの逃避台のうち、一方を逃避可能な正の逃避台、他方を逃避不可能な偽の逃避台に割り当てる。正の逃避台は訓練を通じて同じ位置にあるが、偽の逃避台は試行ごとに異なる位置に移動する。動物は移動する逃避台を避け、常に一定の位置にある逃避台を選択することが求められる。NMDA受容体阻害により空間弁別課題の学習障害が生じる。この障害は，訓練以前の課題の学習経験とは関係なく、新しい環境で訓練を行うと生じることが報告されている(Uekita &amp; Okaichi, 2005)。<br>2.3.4 視覚弁別課題<br>見かけの異なる２つの逃避台を視覚的性質の違いにより弁別させる課題である。プールの周囲をカーテンで囲み、装置外の刺激を利用できない状況下で訓練を行う。外観の異なる２つの逃避台（例えば、灰色と白黒縞模様）のうち、一方を逃避可能な正の逃避台、他方を逃避不可能な偽の逃避台に割り当てる。逃避不可能な偽の逃避台はバネや糸で底面とつながれており、動物がこれに登ることができない。スタート地点と２つの逃避台の位置関係は、試行ごとにランダムに変化する。海馬損傷やNMDA受容体阻害は視覚弁別課題の学習は妨げない(Review Morris, 1989)<br>2.3.5 遅延場所合わせ課題<br>逃避台位置が1日の複数試行においては変化しないが、翌日には異なる位置に逃避台を移して訓練を行うという課題である。各訓練日の第1試行が見本試行となり、動物は迷路内をランダムに泳ぎ、逃避台を探す。それ以降の試行が選択試行となる。各訓練日の第1試行で潜時が長いが、第2試行以降の潜時は大きく短縮される。これは、第1試行において逃避台到達後に周囲を見渡すことにより、この位置で逃避できたというイベント記憶が形成されることによる。この記憶は翌日には有効でないため、作業記憶とみなされる場合もある。第1試行と第2試行の逃避潜時の短縮の度合い（節約率）が評価される。また、第1試行と第2試行の間の試行間間隔を操作することにより、脳損傷や薬理学的処置、その他の実験的処置による記憶障害の遅延依存性について評価することができる。海馬損傷ラットでは15秒遅延条件においても障害を示すが、NMDA受容体阻害ラットは20分以上の遅延条件で障害を示すことが報告されている(Steel &amp; Morris, 1999)。