「迷路」の版間の差分

[[Image:Uekita fig1.jpg|thumb|right|200px|'''図１ LashleyⅢ型迷路'''<br>図の下方がスタート地点で、上方が報酬（黄丸）の置かれたゴールである]]<br>　動物の迷路学習の最初の研究は、Small (1901)<ref>'''W S Small'''<br>Experimental study of the mental processes of the rat II.<br>''American Journal of Psychology'':1901,12;206-239</ref> によるもので、この研究で用いられた迷路は、ハンプトン・コート宮殿の迷路をもとに作製された。スタート地点とゴールの間に、６か所の分岐と５つの袋小路をもつ複雑な構造であったが、走行経験とともに袋小路に入るエラーが減少した。同様の迷路を用いて、ラットがどのように迷路課題を解決しているかが検証された<ref>'''H Carr,J B Watson'''<br>Orientation in the white rat.<br>''Journal of Comparative Neurology and Psychology'':1908,18,27-44</ref>。視覚、嗅覚、聴覚、ひげからの情報を遮断しても成績が悪くならなかった。しかし、訓練後に迷路の一部の走路を短くすると、それ以前に訓練されたラットが短縮された走路の壁にぶつかったことから、ラットは感覚情報ではなく、筋運動の連鎖を学習して課題解決していると考えられた。その後の研究では、迷路学習に必要な認知機能と関連脳部位を明らかにするために、より単純化された迷路が使用されるようになった。Lashley(1929)<ref>'''K Lashley'''<br>Brain mechanisms and intelligence: A quantitative study of injuries to the brain.<br>''University of Chicago Press'':1929</ref>の「Ⅲ型迷路」は３つの選択点をもつ単純な構造で、出発地点から左、右、左へ曲がると報酬にたどりつける(図1)。この課題をラットに学習させた後に皮質の様々な部位を損傷し、同じ課題のテストを行った。再学習の成績は、損傷の場所に関わらず、損傷の量が大きくなるにつれて悪くなった。Lashleyは脳における記憶のありかをつきとめることはできなかったが、学習の脳基盤を明らかにしようとしたこの研究は、記憶の神経心理学研究の先駆けとなった。  

　自然環境において、以前に訪れて餌を採取した場所には餌がないため、異なる場所を探索することが効率のよい採餌である。場所非見本合わせ課題はこのような反応傾向を測定する課題であり，その実験手続きは、見本試行と選択試行で構成される<ref>'''J N P Rawlins, D S Olton'''<br>The septo-hippocampalsystem and cognitive mapping.<br>''Behavioural Brain Research'':1982,5(4),331–358</ref>。見本では左右どちらかを強制選択（片側走路はブロック）させ、報酬を与える。その後、選択試行では左右の走路を自由選択させ、見本段階で選んでいない走路に入ることを正反応とし、正反応の場合には報酬を与える。この課題は反応を左右の走路間で交替することにより報酬を得ることから、交替行動とみなされることもある。これまで海馬損傷により、この課題の成績が悪化することから、場所非見本合わせ学習が海馬依存であると考えられてきた<ref><pubmed>10751449</pubmed></ref>。最近のノックアウトマウスを用いた研究により、交替行動そのものにはAMPA受容体サブユニットGluA1が関与するという知見が得られている<ref><pubmed>21125585</pubmed></ref>。<br>　自発的交替行動の観察には，実験者の介入が少ない120°Y迷路での連続試行型の実験が望ましい。15分程度の探索を許し、どの走路をどのような順番で選択したかを記録する。3回連続で異なる走路に入った数が総選択数中どれだけの割合であったかが交替率となる（下記式参照）。<br>交替率（%）=交替行動数 ÷（総選択数－2）×　100　<ref><pubmed>21860534</pubmed></ref>。<br>　正常なラットやマウスは、既に訪れた走路よりも、まだ訪れていない新たな走路を選択する傾向があり、交替率が高くなる。スコポラミンやアンフェタミンの投与により、同一走路を連続して選択する行動が現れると、交替率は低下する<ref>'''C L Richman,W N Dember,P Kim '''<br>Spontaneous alternation in animals: A review.<br>''Current Psycholocial Research and Reviews'':1987,5,358–391</ref>。<br>

　この課題では全ての走路の先端に報酬がある。全ての報酬を効率よく獲得するために、動物は既に餌を獲得した走路を避けるようにしながら、まだ訪れていない走路を選択する。10試行程の訓練により、8回の選択で8個の報酬全てを獲得することができるようになる。このことから、動物はその試行において既に訪れた走路の位置を装置外刺激との関係において記憶していると考えられた。この記憶は場所に関する記憶を要し、かつ、その試行のみに有効な記憶であるため、空間作業記憶とみなされる<ref>'''D S Olton,R J Samuelson'''<br>Remembrance of places passed: Spatial memory in rats.<br>''Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes'':1976,2,97–116</ref>。ただし、この作業記憶は実験手続き上の操作的定義であり、中央演算処理を要するヒトの作業記憶とは区別されるべきである。ラットにおいて空間作業記憶課題獲得後の海馬N-methyl-D-aspartate (NMDA)受容体阻害により、本課題の遂行障害が生じることが報告されている<ref>'''K Kawabe K,Y Ichitani,T Iwasaki'''<br>Effects of intrahippocampal AP5 treatment on radial-arm maze performance in rats.<br>''Brain Research'':1998,781,300–306</ref>。<br>

　この課題では半数の走路の先端に報酬がある。効率よく報酬を獲得するには、動物はその試行で既に選択した走路はどこであるかについての記憶（空間作業記憶）と報酬が置かれている走路、又は置かれることのない走路はどこであるかについての記憶（空間参照記憶）の両方を用いることが要求される。<ref>'''D S Olton,B C Papas'''<br>Spatial memory and hippocampal function.<br>''Neuropsychologia'':1979,17,669–682</ref>。8方向放射状迷路の場合、40試行程度の訓練により、動物は報酬のない走路を選択しないで、報酬のある走路のみに一度だけ訪れるようになる。