「帯状皮質運動野」の版間の差分

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== 解剖  ==
== 解剖  ==


[[Image:帯状皮質運動野1.jpg|thumb|350px|<b>図1. 前頭葉内側部の解剖</b><br />サル (a)、ヒト (b) の前頭葉内側部を示す。CMAr: 帯状皮質運動野吻側部、CMAv: 帯状皮質運動野腹側部、CMAd: 帯状皮質運動野背側部、RCZa: 吻側帯状領域前方部、RCZp: 吻側帯状領域後方部、CCZ: 尾側帯状領域、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、M1: 一次運動野。(文献<ref><pubmed>11741015</pubmed></ref>より引用)。CMAr は弓状溝(arcuate sulcus)膝部の前方、すなわち pre-SMA と前後方向にほぼ同レベルにあり、CMAc は弓状溝膝部の尾側、SMA と前後方向にほぼ同レベルにある。"
[[Image:帯状皮質運動野1.jpg|thumb|350px|<b>図1. 前頭葉内側部の解剖</b><br />サル (a)、ヒト (b) の前頭葉内側部を示す。CMAr: 帯状皮質運動野吻側部、CMAv: 帯状皮質運動野腹側部、CMAd: 帯状皮質運動野背側部、RCZa: 吻側帯状領域前方部、RCZp: 吻側帯状領域後方部、CCZ: 尾側帯状領域、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、M1: 一次運動野。(文献<ref><pubmed>11741015</pubmed></ref>より引用)。CMAr は弓状溝(arcuate sulcus)膝部の前方、すなわち pre-SMA と前後方向にほぼ同レベルにあり、CMAc は弓状溝膝部の尾側、SMA と前後方向にほぼ同レベルにある。]]


 帯状皮質運動野の解剖は、[[wikipedia:ja:サル|サル]](マカク)においてよく知られている。サルおよび[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]の帯状皮質運動野の位置を(図1)に示す。  
 帯状皮質運動野の解剖は、[[wikipedia:ja:サル|サル]](マカク)においてよく知られている。サルおよび[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]の帯状皮質運動野の位置を(図1)に示す。  
===領域区分===


 サルを用いた研究によると、帯状皮質運動野は、細胞構築、および線維連絡の違いにより、3つの領域にわけられる。歴史的に、まず吻側部(rostral cingulate motor area; CMAr)、尾側部(caudal cingulate motor area; CMAc)の2領域にわけられ、さらに尾側部が背側部(dorsal cingulate motor area; CMAd)および腹側部(ventral cingulate motor area; CMAv)にわけられた<ref name="ref3"><pubmed>2458281</pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed>1705965</pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed>8670662</pubmed></ref>。CMAr は主に[[ブロードマンの脳地図|ブロードマン]](Brodmann)の [[ブロードマン24野|24c野]]にあたり、帯状溝の上下に広がる。CMAd は帯状溝背側堤に存在する 6c、CMAv は帯状溝腹側堤の [[ブロードマン23野|23c野]] に相当する。サルでは、帯状溝の皮質運動野は帯状回の皮質野とはっきり区別される<ref name="ref6">'''Dum, R.P. & Strick, P.L.'''<br>Cingulate motor areas, in Neurobiology of cingulate cortex and limbic thalamus. <br>eds. B.A. Vogt & M. Gabriel, 415-441 (Birkhauser, Boston; 1993)</ref>。すなわち、帯状皮質運動野は、帯状溝に埋もれており、帯状回には達しない。帯状皮質運動野では、すべての亜領域で前肢を再現する部位が認められるのに対し、頭部、顔面や後肢を再現する部位は必ずしも明瞭ではない<ref name="ref7"><pubmed>11860458</pubmed></ref>。  
 サルを用いた研究によると、帯状皮質運動野は、細胞構築、および線維連絡の違いにより、3つの領域にわけられる。歴史的に、まず吻側部(rostral cingulate motor area; CMAr)、尾側部(caudal cingulate motor area; CMAc)の2領域にわけられ、さらに尾側部が背側部(dorsal cingulate motor area; CMAd)および腹側部(ventral cingulate motor area; CMAv)にわけられた<ref name="ref3"><pubmed>2458281</pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed>1705965</pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed>8670662</pubmed></ref>。CMAr は主に[[ブロードマンの脳地図|ブロードマン]](Brodmann)の [[ブロードマン24野|24c野]]にあたり、帯状溝の上下に広がる。CMAd は帯状溝背側堤に存在する 6c、CMAv は帯状溝腹側堤の [[ブロードマン23野|23c野]] に相当する。サルでは、帯状溝の皮質運動野は帯状回の皮質野とはっきり区別される<ref name="ref6">'''Dum, R.P. & Strick, P.L.'''<br>Cingulate motor areas, in Neurobiology of cingulate cortex and limbic thalamus. <br>eds. B.A. Vogt & M. Gabriel, 415-441 (Birkhauser, Boston; 1993)</ref>。すなわち、帯状皮質運動野は、帯状溝に埋もれており、帯状回には達しない。帯状皮質運動野では、すべての亜領域で前肢を再現する部位が認められるのに対し、頭部、顔面や後肢を再現する部位は必ずしも明瞭ではない<ref name="ref7"><pubmed>11860458</pubmed></ref>。  


 サルとヒトでは脳の大きさおよび脳溝の走行が異なり、ヒトでは帯状溝の走行が個体間でかなり異なる<ref name="ref8">'''Ono, M., Kubik, S. & Abernathey, C.D.'''<br>Atlas of the cerebral sulci.<br>Thieme, New York; 1990.</ref> <ref name="ref9"><pubmed>7499543</pubmed></ref>ため、ヒトにおいて上述の部位と正確に相同な領域は同定できないが、吻側帯状領域(rostral cingulate zone; RCZ)および尾側帯状領域(caudal cingulate zone; CCZ)が帯状皮質運動野に相当する。CCZ は VCA line(vertical commissure anterior line; [[前交連]]を通り、前交連後交連結合線 AC-PC line に垂直な線)付近の [[ブロードマン24野|24野]]にあり、比較的単純な運動課題の遂行にて活動する<ref name="ref5" />。その位置、細胞構築<ref name="ref4" />、および活動パターンから、サルの CMAd に対応すると考えられる<ref name="ref5" />。RCZ は、主に [[ブロードマン32野|32野]]、一部 24c野にあり、前方の RCZa(anterior portion of the RCZ)と、後方の RCZp(posterior portion of the RCZ)の2領域にわけられる。その活動パターンと位置から、RCZa はサルの CMAr に対応し、残る RCZp は CMAv に対応すると推測されているが、これは CCZ と CMAd の対応と比較し、憶測的である。ヒトの RCZp とサルの CMAv には、解剖学的な乖離がある。サルの CMAv は CMAd の腹側にあるが、ヒトの RCZp は特に上肢領域で CCZ より背側にある。また、サルの CMAv は 23c野にある<ref name="ref4" />が、ヒトの RCZp は主に 32野にある。(ただし、サルの 23野がヒトの 23野に相当するとは考えにくい。ヒトの 23野は motor task では活動がみられず、体性感覚刺激にて反応し<ref name="ref10"><pubmed>12106480</pubmed></ref> <ref name="ref11"><pubmed>1519476</pubmed></ref>、電気刺激により、運動ではなく[[体性感覚]]が誘発される<ref name="ref12"><pubmed>8467887</pubmed></ref>。)  
 サルとヒトでは脳の大きさおよび脳溝の走行が異なり、ヒトでは帯状溝の走行が個体間でかなり異なる<ref name="ref8">'''Ono, M., Kubik, S. & Abernathey, C.D.'''<br>Atlas of the cerebral sulci.<br>Thieme, New York; 1990.</ref> <ref name="ref9"><pubmed>7499543</pubmed></ref>ため、ヒトにおいて上述の部位と正確に相同な領域は同定できないが、吻側帯状領域(rostral cingulate zone; RCZ)および尾側帯状領域(caudal cingulate zone; CCZ)が帯状皮質運動野に相当する。CCZ は VCA line(vertical commissure anterior line; [[前交連]]を通り、前交連後交連結合線 AC-PC line に垂直な線)付近の [[ブロードマン24野|24野]]にあり、比較的単純な運動課題の遂行にて活動する<ref name="ref5" />。その位置、細胞構築<ref name="ref4" />、および活動パターンから、サルの CMAd に対応すると考えられる<ref name="ref5" />。RCZ は、主に [[ブロードマン32野|32野]]、一部24c野にあり、前方の RCZa(anterior portion of the RCZ)と、後方の RCZp(posterior portion of the RCZ)の2領域にわけられる。その活動パターンと位置から、RCZa はサルの CMAr に対応し、残る RCZp は CMAv に対応すると推測されているが、これは CCZ と CMAd の対応と比較し、憶測的である。ヒトの RCZp とサルの CMAv には、解剖学的な乖離がある。サルの CMAv は CMAd の腹側にあるが、ヒトの RCZp は特に上肢領域で CCZ より背側にある。また、サルの CMAv は23c野にある<ref name="ref4" />が、ヒトの RCZp は主に32野にある。(ただし、サルの23野がヒトの23野に相当するとは考えにくい。ヒトの23野は motor task では活動がみられず、体性感覚刺激にて反応し<ref name="ref10"><pubmed>12106480</pubmed></ref> <ref name="ref11"><pubmed>1519476</pubmed></ref>、電気刺激により、運動ではなく[[体性感覚]]が誘発される<ref name="ref12"><pubmed>8467887</pubmed></ref>。)  


 なお、いわゆる[[前帯状皮質]](anterior cingulate cortex; ACC)とは、帯状回のブロードマン 24a、24b、[[ブロードマン25野|25野]]と、帯状溝内の 24c野および 32野を含む広い領域を指す<ref name="ref13"><pubmed>11389475</pubmed></ref>。したがって、CMAr は、前帯状皮質に含まれる。前帯状皮質を、背側前帯状皮質(dorsal anterior cingulate cortex; dACC)、吻側前帯状皮質(rostral anterior cingulate cortex; rACC)、の2領域にわけることもあるが、ヒトの dACC は、脳梁膝部(genu of the corpus callosum)から VCA line までの、帯状溝の背側部と腹側部を含む領域(24b-c・32野)で、認知機能に関与し(cognitive division)、サルの CMAr にほぼ相当する。rACC は、[[脳梁]]膝部より吻側、腹側(24a-c・32野、25・[[ブロードマン23野|33野]])にあり、情動処理に関係する(affective division)<ref name="ref14"><pubmed>10827444</pubmed></ref> <ref name="ref15"><pubmed>16227444</pubmed></ref>。  
 なお、いわゆる[[前帯状皮質]](anterior cingulate cortex; ACC)とは、帯状回のブロードマン[[ブロードマン24野|24a野]]、[[ブロードマン24野|24b野]]、[[ブロードマン25野|25野]]と、帯状溝内の 24c野および 32野を含む広い領域を指す<ref name="ref13"><pubmed>11389475</pubmed></ref>。したがって、CMAr は、前帯状皮質に含まれる。前帯状皮質を、背側前帯状皮質(dorsal anterior cingulate cortex; dACC)、吻側前帯状皮質(rostral anterior cingulate cortex; rACC)、の2領域にわけることもあるが、ヒトの dACC は、脳梁膝部(genu of the corpus callosum)から VCA line までの、帯状溝の背側部と腹側部を含む領域(24b-c・32野)で、認知機能に関与し(cognitive division)、サルの CMAr にほぼ相当する。rACC は、[[脳梁]]膝部より吻側、腹側(24a-c・32野、25・[[ブロードマン23野|33野]])にあり、情動処理に関係する(affective division)<ref name="ref14"><pubmed>10827444</pubmed></ref> <ref name="ref15"><pubmed>16227444</pubmed></ref>。  


=== 線維連絡  ===
=== 線維連絡  ===


 帯状皮質運動野は、次の部位から入力を受ける:[[側頭連合野]]前部<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[頭頂連合野]]下部<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref>、[[前頭前野]]外側面<ref name="ref18"><pubmed>8288777</pubmed></ref> <ref name="ref19"><pubmed>7515081</pubmed></ref>(ただし、[[46 野|46]]]からの直接入力はわずかで、主に運動前野(PMdr と PMvr)を介して CMAr へ入力する<ref name="ref20"><pubmed>15217388</pubmed></ref> <ref name="ref21"><pubmed>12761828</pubmed></ref>)、[[前補足運動野]](pre-supplementary motor area; pre-SMA)<ref name="ref21"><pubmed>12761828</pubmed></ref>、[[帯状回]]<ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[眼窩前頭皮質]](orbitofrontal cortex)<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[扁桃核]]と[[海馬傍回]]<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref> <ref name="ref22"><pubmed>15335441</pubmed></ref>、[[後頭葉]]([[鳥距溝後部]])<ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[島皮質]]<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[視床]]([[外側腹側核]]の口領域(VLo)、[[視床髄板内核群]](IL)、さらに、CMAr は[[視床前核]]、CMAc は[[後外側腹側核]](VPL)の口領域および外側腹側核(VL)の尾側部からの入力も受ける)<ref name="ref21" /> <ref name="ref23"><pubmed>3624554</pubmed></ref>。また、[[中脳]]から[[ドーパミン]]性の入力も受ける<ref name="ref24"><pubmed>2563268</pubmed></ref> <ref name="ref25"><pubmed>8100725</pubmed></ref>。すなわち、側頭・頭頂連合野から外界環境に関する情報を、[[辺縁系]]から[[情動]]・[[内的欲求]]や身体の状態などに関する情報を、前頭前野から行動全体の遂行状況に関する情報を受け取る。  
 帯状皮質運動野は、次の部位から入力を受ける:[[側頭連合野]]前部<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[頭頂連合野]]下部<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref>、[[前頭前野]]外側面<ref name="ref18"><pubmed>8288777</pubmed></ref> <ref name="ref19"><pubmed>7515081</pubmed></ref>(ただし、[[ブロードマン46野|46野]]]からの直接入力はわずかで、主に運動前野(PMdr と PMvr)を介して CMAr へ入力する<ref name="ref20"><pubmed>15217388</pubmed></ref> <ref name="ref21"><pubmed>12761828</pubmed></ref>)、[[前補足運動野]](pre-supplementary motor area; pre-SMA)<ref name="ref21"><pubmed>12761828</pubmed></ref>、[[帯状回]]<ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[眼窩前頭皮質]](orbitofrontal cortex)<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[扁桃核]]と[[海馬傍回]]<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref> <ref name="ref22"><pubmed>15335441</pubmed></ref>、[[後頭葉]]([[鳥距溝後部]])<ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[島皮質]]<ref name="ref16"><pubmed>3624555</pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed>9443842</pubmed></ref>、[[視床]]([[外側腹側核]]の口領域(VLo)、[[視床髄板内核群]](IL)、さらに、CMAr は[[視床前核]]、CMAc は[[後外側腹側核]](VPL)の口領域および外側腹側核(VL)の尾側部からの入力も受ける)<ref name="ref21" /> <ref name="ref23"><pubmed>3624554</pubmed></ref>。また、[[中脳]]から[[ドーパミン]]性の入力も受ける<ref name="ref24"><pubmed>2563268</pubmed></ref> <ref name="ref25"><pubmed>8100725</pubmed></ref>。すなわち、側頭・頭頂連合野から外界環境に関する情報を、[[辺縁系]]から[[情動]]・[[内的欲求]]や身体の状態などに関する情報を、前頭前野から行動全体の遂行状況に関する情報を受け取る。  


 帯状皮質運動野からの出力に関しては、[[一次運動野]]、[[脳幹]]([[赤核]]、[[橋]])、[[脊髄]]<ref name="ref3" /> <ref name="ref5" /> <ref name="ref26"><pubmed>115545</pubmed></ref> <ref name="ref27"><pubmed>11164252</pubmed></ref>、[[補足運動野]]<ref name="ref27" />, <ref name="ref28"><pubmed>1383283</pubmed></ref>、前補足運動野<ref name="ref27" /> <ref name="ref29"><pubmed>7507940</pubmed></ref>、運動前野<ref name="ref30"><pubmed>1721118</pubmed></ref>、[[大脳基底核]]([[線条体]]吻側部および[[視床下核]])<ref name="ref7" />へ投射する。  
 帯状皮質運動野からの出力に関しては、[[一次運動野]]、[[脳幹]]([[赤核]]、[[橋]])、[[脊髄]]<ref name="ref3" /> <ref name="ref5" /> <ref name="ref26"><pubmed>115545</pubmed></ref> <ref name="ref27"><pubmed>11164252</pubmed></ref>、[[補足運動野]]<ref name="ref27" />, <ref name="ref28"><pubmed>1383283</pubmed></ref>、前補足運動野<ref name="ref27" /> <ref name="ref29"><pubmed>7507940</pubmed></ref>、運動前野<ref name="ref30"><pubmed>1721118</pubmed></ref>、[[大脳基底核]]([[線条体]]吻側部および[[視床下核]])<ref name="ref7" />へ投射する。  
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 前補足運動野と帯状皮質運動野は相互に密接な連絡を持ち、運動の高次のコントロールに強く関与していると考えられる。また、帯状回<ref name="ref16" />、扁桃体<ref name="ref31"><pubmed>17099887</pubmed></ref>とも相互に連絡し、帯状皮質運動野内の各亜領域も互いに強く連絡している<ref name="ref17" />。このように、帯状皮質運動野は、内的および外的の情報を受けて、運動出力を行う領野へ情報を送るため、様々な情報に基づいた自発的な行動選択に大きな役割を果たしていると考えられている<ref name="ref17" />。  
 前補足運動野と帯状皮質運動野は相互に密接な連絡を持ち、運動の高次のコントロールに強く関与していると考えられる。また、帯状回<ref name="ref16" />、扁桃体<ref name="ref31"><pubmed>17099887</pubmed></ref>とも相互に連絡し、帯状皮質運動野内の各亜領域も互いに強く連絡している<ref name="ref17" />。このように、帯状皮質運動野は、内的および外的の情報を受けて、運動出力を行う領野へ情報を送るため、様々な情報に基づいた自発的な行動選択に大きな役割を果たしていると考えられている<ref name="ref17" />。  


 帯状皮質運動野の各亜領域では、それぞれ線維連絡のようすが異なり、[[一次運動野]]や頭頂葉、視床などの各対象領野との連絡部位も各亜領域間で異なる。入出力のパターンも異なり、例えば、帯状皮質運動野の尾側部は、一次運動野、補足運動野、前補足運動野から投射を受けるが、吻側部は一次運動野、補足運動野からの投射を受けない<ref name="ref21" />。また、帯状皮質運動野吻側部は、前補足運動野へ豊富に投射するが、一次運動野への投射は多くない。一方、尾側部は一次運動野への投射が多く、前補足運動野への投射は少ない<ref name="ref27" /> <ref name="ref29" />。なお、補足運動野への投射に関しては、吻側部・尾側部から同程度ある<ref name="ref27" />という報告と、尾側部から多く、吻側部からは少ない、という報告<ref name="ref29" />がある。吻側部、尾側部ともに扁桃体からの入力を受けるが、特に吻側部の顔領域への入力が豊富である。扁桃体 → 帯状皮質運動野吻側部 → [[顔面神経核]](橋)の経路が、感情的な表情の表出に関与していると考えられている<ref name="ref31" />。  
 帯状皮質運動野の各亜領域では、それぞれ線維連絡のようすが異なり、[[一次運動野]]や頭頂葉、視床などの各対象領野との連絡部位も各亜領域間で異なる。入出力のパターンも異なり、例えば、帯状皮質運動野の尾側部は、一次運動野、補足運動野、前補足運動野から投射を受けるが、吻側部は一次運動野、補足運動野からの投射を受けない<ref name="ref21" />。また、帯状皮質運動野吻側部は、前補足運動野へ豊富に投射するが、一次運動野への投射は多くない。一方、尾側部は一次運動野への投射が多く、前補足運動野への投射は少ない<ref name="ref27" /> <ref name="ref29" />。なお、補足運動野への投射に関しては、吻側部・尾側部から同程度ある<ref name="ref27" />という報告と、尾側部から多く、吻側部からは少ない、という報告<ref name="ref29" />がある。吻側部、尾側部ともに扁桃体からの入力を受けるが、特に吻側部の顔領域への入力が豊富である。扁桃体 → 帯状皮質運動野吻側部 → [[顔面神経核]](橋)の経路が、感情的な表情の表出に関与していると考えられている<ref name="ref31" />。


== 電気生理学的事項  ==
== 電気生理学的事項  ==

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