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[[Image:Kengaku Fig 1.jpg|thumb|right|250px|図1 生後3週令マウスのバーグマングリア(スケールバーは20 µm)]]
バーグマングリア  
バーグマングリア  


英語名:Bergmann glia, Golgi epithelial cell, radial epithelial cell  
英語名:Bergmann glia, Golgi epithelial cell, radial epithelial cell  
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同義語:ベルグマン膠細胞、ゴルジ上皮細胞  
同義語:ベルグマン膠細胞、ゴルジ上皮細胞  


長く発達した放射状線維(バーグマン線維)をもつ[[小脳皮質]]の[[wikipedia:astrocyte|アストロサイト]]の一種。小脳皮質[[分子層]]を縦断する放射状線維は皮質の支持構造として機能し、発生中には[[顆粒細胞]]と[[プルキンエ細胞]]を含む小脳皮質ニューロンの[[神経細胞移動]]と突起伸展の足場を提供する。成体では出力細胞のプルキンエ細胞[[シナプス]]を被包して[[シナプス放出]]された[[グルタミン酸]]を吸収し、細胞外環境の維持と神経回路機能の調節に重要な役割を果たす。
長く発達した放射状線維(バーグマン線維)をもつ[[小脳皮質]]の[[wikipedia:astrocyte|アストロサイト]]の一種。小脳皮質[[分子層]]を縦断する放射状線維






== 歴史  ==
は皮質の支持構造として機能し、発生中には[[顆粒細胞]]と[[プルキンエ細胞]]を含む小脳皮質ニューロンの[[神経細胞移動]]と突起伸展の足場を提供する。成体では出力細胞のプルキンエ細胞[[シナプス]]を被包して[[シナプス放出]]された[[グルタミン酸]]を吸収し、細胞外環境の維持と神経回路機能の調節に重要な役割を果たす。


[[Image:Kengaku Fig 1.jpg|thumb|right|250px|図1 生後3週令マウスのバーグマングリア(スケールバーは20 µm)]]
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[[wikipedia:Ramón y Cajal|Ramón y Cajal]]が1911年に出版した著名な解剖書中で、小脳皮質に柵状構造を形成する放射状線維を1850年代に最初に記
== 歴史  ==






[[wikipedia:Ramón y Cajal|Ramón y Cajal]]が1911年に出版した著名な解剖書中で、小脳皮質に柵状構造を形成する放射状線維を1850年代に最初に記


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載したBergmannに因み、「バーグマン線維をもつ上皮細胞」と表現したことから、バーグマングリアの名
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載したBergmannに因み、「バーグマン線維をもつ上皮細胞」と表現したことから、バーグマングリアの名


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が使われるようになった。1885年に放射状線維が[[グリア細胞]]に由来することを見出した[[wikipedia:Camillo Golgi|Camillo Golgi]]の名を取り、ゴルジ上皮細胞と呼ばれることもある。&nbsp;  
 
 
が使われるようになった。1885年に放射状線維が[[グリア細胞]]に由来することを見出した[[wikipedia:Camillo Golgi|Camillo Golgi]]の名を取り、ゴルジ上皮細胞と呼ばれることもある。&nbsp;


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== 形態  ==
== 形態  ==


組織像&nbsp;  
組織像&nbsp; [[Image:Kengaku Fig 2.jpg|thumb|right|250px|図2 小脳皮質のおけるバーグマングリアの配置]]
 
バーグマングリアの細胞体は、小脳皮質[[プルキンエ細胞層]]に整列するプルキンエ細胞の[[細胞体]]周辺に不規則に配置する(図1)。プルキンエ細胞とバーグマングリアの割合はおよそ1:8とされる。細胞体から垂線方[[Image:Kengaku Fig 2.jpg|thumb|right|250px|図2 小脳皮質のおけるバーグマングリアの配置]]向に伸び脳表の[[軟膜]]へ到達する特徴的な放射状線維(radial fiber)は細胞毎に5本程度で、幹に多数の薄片状


バーグマングリアの細胞体は、小脳皮質[[プルキンエ細胞層]]に整列するプルキンエ細胞の[[細胞体]]周辺に不規則に配置する(図1)。プルキンエ細胞とバーグマングリアの割合はおよそ1:8とされる。細胞体から垂線方向に伸び脳表の[[軟膜]]へ到達する特徴的な放射状線維(radial fiber)は細胞毎に5本程度で、幹に多数の薄片状


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または刺状の突起を形成する。同じ細胞由来の放射状線維は、扇形に展開するプルキンエ細胞[[樹状突起]]と垂直に小脳冠状面(正中面に垂直な面)に広がる傾向がある(図2)。樹状突起と異なり、放射状線維は分岐が少なく先細りしない。先端で膨張してendfeetを形成し、軟膜と結合する。  
または刺状の突起を形成する。同じ細胞由来の放射状線維は、扇形に展開するプルキンエ細胞[[樹状突起]]と垂直に小脳冠状面(正中面に垂直な面)に広がる傾向がある(図2)。樹状突起と異なり、放射状線維は分岐が少なく先細りしない。先端で膨張してendfeetを形成し、軟膜と結合する。 [[Image:Kengaku Fig 3.jpg|thumb|right|254px|図3 バーグマングリア細胞体(BG)とプルキンエ細胞(PC)および顆粒細胞(GC) (スケールバーは2 µm)]]


=== 微細構造  ===
=== 微細構造  ===


電子顕微鏡では電子密度が低く[[wikipedia:ja:ミトコンドリア|ミトコンドリア]]などの[[wikipedia:ja:細胞内小器官|細胞内小器官]]がまばらで明調な細胞として観察される(図3)。明調な放射状線維から突出した薄片状突起は、プルキンエ細胞の[[樹状突起スパイン]]上に形成される、[[平行線維]](顆粒細胞[[軸索]])、[[登上線維]]([[下オリーブ核]]ニューロン軸索)、[[抑制性介在ニューロン]]とのシ[[Image:Kengaku_Fig_3.jpg|thumb|right|254px|図3 バーグマングリア細胞体(BG)とプルキンエ細胞(PC)および顆粒細胞(GC) (スケールバーは2 µm)]]ナプスを被包する(図4)。放射状線維末端のendfeetは二重膜が渦巻状に折り畳まれた球根様の構造で、軟膜[[上皮細胞]]と密接に結合する。&nbsp;  
電子顕微鏡では電子密度が低く[[wikipedia:ja:ミトコンドリア|ミトコンドリア]]などの[[wikipedia:ja:細胞内小器官|細胞内小器官]]がまばらで明調な細胞として観察される(図3)。明調な放射状線維から突出した薄片状突起は、プルキンエ細胞の[[樹状突起スパイン]]上に形成される、[[平行線維]](顆粒細胞[[軸索]])、[[登上線維]]([[下オリーブ核]]ニューロン軸索)、[[抑制性介在ニューロン]]とのシナプスを被包する(図4)。放射状線維末端のendfeetは二重膜が渦巻状に折り畳まれた球根様の構造で、軟膜[[上皮細胞]]と密接に結合する。&nbsp;  


=== 分子発現  ===
=== 分子発現  ===


バーグマングリアは[[中間系フィラメント]][[GFAP (glial fibrillary acidic protein)]]、グリア型[[グルタミン酸輸送体]][[EAAT1(GLAST)]]、脂質結合分子[[BLBP(brain lipid-binding protein]](別名FABP7)などのアストロサイト系譜細胞のマーカー分子の多くを発現する。その他、成熟したアストロサイトには消失する[[ヴィメンチン(vimentin)]]の強い発現が見られ、Sox1,Sox2,Hes1,RC1抗原などの幹細胞マーカーの発現がある。[[網膜ミューラーグリア]]と共に、放射状線維をもつ形態的特徴と未分化なアストロサイト特有の分子発現から胚性[[神経幹細胞]]の[[放射状グリア]]と比較されるが、2012年現在ではバーグマングリアが幹細胞として機能する[[Image:Kengaku_Fig_4.jpg|thumb|right|257px|図4 平行線維 (PF)-プルキンエ細胞スパイン(PC)のシナプスを被包するバーグマングリア線維の突起(BG)(スケールバーは0.5 µm)]]証拠はない。&nbsp;
バーグマングリアは[[中間系フィラメント]][[GFAP (glial fibrillary acidic protein)]]、グリア型[[グルタミン酸輸送体|グルタミン酸輸[[Image:Kengaku Fig 4.jpg|thumb|right|257px|図4 平行線維 (PF)-プルキンエ細胞スパイン(PC)のシナプスを被包するバーグマングリア線維の突起(BG)(スケールバーは0.5 µm)]]送体]][[EAAT1(GLAST)]]、脂質結合分子[[BLBP(brain lipid-binding protein]](別名FABP7)などのアストロサイト系譜細胞のマーカー分子の多くを発現する。その他、成熟したアストロサイトには消失する[[ヴィメンチン(vimentin)]]の強い発現が見られ、Sox1,Sox2,Hes1,RC1抗原などの幹細胞マーカーの発現がある。[[網膜ミューラーグリア]]と共に、放射状線維をもつ形態的特徴と未分化なアストロサイト特有の分子発現から胚性[[神経幹細胞]]の[[放射状グリア]]と比較されるが、2012年現在ではバーグマングリアが幹細胞として機能する証拠はない。&nbsp;  


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