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== 構造 == | == 構造 == | ||
[[IMAGE:聴覚野図1.jpg|thumb|300px|'''図1．サルの聴覚皮質の領野構成'''<br>参考文献<ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref>と<ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>を基に作成。濃淡勾配は周波数勾配を示す。]] | |||
大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている<ref name=ref2 /> <ref name=ref1 /> <ref name=ref4><pubmed>1583155</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>7701330</pubmed></ref> <ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している<ref name=ref2><pubmed>11050211</pubmed></ref> <ref name=ref1><pubmed>11745645</pubmed></ref>。[[そのうち、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex; A1)、[[R野]]（rostral area）と[[RT野]]（rostrotemporal area）がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な[[周波数地図]]が見られ、隣接する領野の周波数地図は[[wikipedia:ja:鏡対称|鏡対称]]になっている。コアを取り囲むようにして、[[CL野]]（caudolateral area）、 [[CM野]]（caudomedial area）、[[MM野]]（midmedial area）、[[RM野]]（rostromedial area）、[[RTM野]]（medial rostrotemporal area）、[[RTL野]]（lateral rostrotemporal area）、[[AL野]]（anterolateral area）と[[ML野]]（middle lateral area）がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている<ref name=ref6 />。ベルト領域の更に外側部に位置する[[CPB野]]（caudal parabelt）と[[RPB野]]（rostral parabelt）がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。（編集コメント：この内容について図があればと思います） | |||
最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]においても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは[[上側頭回]]に位置し、パラベルトは[[上側頭溝内]]に位置する<ref name=ref10><pubmed>21160558</pubmed></ref>。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない<ref name=ref10 />。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する<ref name=ref9><pubmed>21448274</pubmed></ref>。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。 | 最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]においても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは[[上側頭回]]に位置し、パラベルトは[[上側頭溝内]]に位置する<ref name=ref10><pubmed>21160558</pubmed></ref>。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない<ref name=ref10 />。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する<ref name=ref9><pubmed>21448274</pubmed></ref>。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。 | ||
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== 機能 == | == 機能 == | ||
聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref> | [[IMAGE:聴覚野図2.jpg|thumb|300px|'''図2．ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図'''<br>A. 定位音（Pulse、実線）とそのこだま（Echo,点線）のソナグラム。定常周波数音（CF）と周波数変調音（FM）の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音のドプラーシフト量（DS）から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延（Delay）から推定して、目標を定める。 B．大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。C．Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ（例えば、pulse FM1-echo FM2）に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ（例えば、pulse CF1-echo CF2）に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第２高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である（kHz）。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 Nobuo Suga (1994)に基づく。]] | ||
聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>（図2を参照）。しかし、多くの[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。 | |||
==関連項目== | ==関連項目== | ||