「神経筋接合部」の版間の差分

　図は脊椎動物の神経筋接合部を模式的に示したものである。神経終末と筋肉細胞間には[[シナプス間隙]](シナプスクレフト)と呼ばれる間隙構造があり、筋肉細胞側にはヒダのような陥没構造が見られる。間隙内には[[基底膜]]と呼ばれる[[細胞外マトリックス]]が存在している。[[wikipedia:JA:コラーゲン|コラーゲン]]IV、[[wikipedia:JA:ラミニン|ラミニン]]、[[アセチルコリンエステラーゼ]]、[[wikipedia:JA:ヘパラン硫酸|ヘパラン硫酸]][[wikipedia:JA:プロテオグリカン|プロテオグリカン]]などが主な成分である。[[前シナプス]]側である[[神経終末]]には、[[神経伝達物質]]、[[アセチルコリン]]を含んだ[[シナプス小胞]]が多数存在し、特に、シナプス小胞が集まっている場所を[[アクティブゾーン]]と呼ぶ。アクティブゾーン近傍には、[[電位依存性カルシウムチャンネル]]が存在し、[[運動神経]]の興奮に伴って、速やかな伝達物質放出が可能になっている。小胞にはこれ以外に、電子密度の高い部分を持つ[[有芯小胞]]もある。[[後シナプス]]側には、伝達物質を受け取るための伝達物質受容体が集合しており、１平方μｍあたり、約1万個にも達する。接合部から離れた部位では１平方μｍあたり10個程度であることから、その集合度合いは驚異的である。神経筋接合部には神経と筋線維だけでなく、[[シュワン細胞]]も存在し、神経終末を覆っている。このシュワン細胞の覆いは、神経終末を保護する働きがある。それ以外にも、神経損傷の際の神経リモデリングなど、積極的に神経筋接合部の形成・維持機能に関わっていることが明らかになりつつある<ref>Nichols JG, Martin AR, Wallace BG, Fuchs PA. In From Neuron to Brain, Fourth Edition, Chapter 11.</ref>, <ref name="ref2"><pubmed> 8428377 </pubmed></ref>。  

　神経筋接合部は、神経科学研究の良い材料として使われてきた。特に、神経伝達物質放出機構に関する研究が行われ、数々の重要な知見が得られた。たとえば、[[wikipedia:JA:カエル|カエル]]の神経筋接合部を用いて、神経伝達物質放出には、神経終末膜の脱分極時に細胞外の[[カルシウム]]イオンが必要であること<ref><pubmed>6040160</pubmed></ref>が、[[カルシウム]]イオンの微小イオン電気泳動法による投与により示された。さらに、アセチルコリン放出は、一定の単位ずつ行われるという[[量子仮説]]が提唱され<ref><pubmed>14946732</pubmed></ref>た。カエルの神経筋接合部の微小終板電位を測定すると、電位の大きさは、最小のものの整数倍になっており、伝達物質放出の量子性が推測された。通常の終板電位に対しても、哺乳類神経筋接合部において、高マグネシウム下での測定により、量子性について確認された<ref><pubmed>13320372</pubmed></ref>。また、ヘビの神経筋接合部において、非常に細いガラス電極を用いたアセチルコリンの微小電気泳動法による投与により、ひとつの量子は、アセチルコリン約7000分子からなることが示された<ref><pubmed>171380</pubmed></ref>。  

&nbsp;神経筋接合部を用いた研究において、無脊椎動物の神経筋接合部は優れた研究対象となっている。特に、遺伝学的手法・分子生物学的手法が容易に用いることができ、機能分子の同定が容易に行えるキイロショウジョウバエ幼虫の神経筋接合部を用いての研究が盛んになった。 室温（２５度）の下、卵内において産卵後約13時間までに、筋肉細胞の融合が完成し、運動神経の成長円錐が、筋組織の表面に到達し、接触を開始する。産卵後約１４－１５時間には、機能的なシナプスが、筋肉細胞上に形成され初め、産卵後約２１時間で孵化し、1齢幼虫となる。その後、２齢幼虫、３齢幼虫期を経て、蛹化する。幼虫期は、全体で、約6日間である。 半体節に30本の筋肉細胞が規則正しく配列しており、各体節ごとに、この構造が繰り返されている。 約35個の運動神経細胞がこの３０本の筋肉細胞を支配している<ref><pubmed>8833454</pubmed></ref>。 どの神経細胞がどの筋肉細胞に接合部を形成するかが同定されており、シナプス形成機構研究の良いモデル系となっている. また、１齢幼虫から３齢幼虫まで、体は１０倍以上伸張し、筋肉細胞も成長する。そして、神経終末もそれに合わせて成長するため、標的細胞に合わせたシナプス形成・成熟機構の良いモデルとなっている。'''　'''

幼虫の筋肉は単一の多核の細胞であり、脊椎動物のような、多数の筋繊維が1つの機能ユニットとして束になっている状態は見られない。神経伝達物質としてはアセチルコリンではなく、[[グルタミン酸]]が用いられている。脊椎動物の神経筋接合部は筋肉繊維上にまた、前述のように、脊椎動物の神経筋接合部においては、神経伝達物質受容体の集積にアグリンが関与しているが、ショウジョウバエでは、ホモログが見つかっていない。