「大脳皮質の発生」の版間の差分

==外套の脳室帯で誕生する興奮性神経細胞==

大脳皮質の発生の初期には、脳室に面した脳室帯に存在する神経上皮細胞が対称性分裂によって自己複製する。やがて神経上皮細胞は、対称性分裂による自己増殖と非対称性分裂による神経細胞産生の両方を行うようになる。すなわち神経上皮細胞は神経幹細胞であり、脳壁が厚くなる発生中期以降には、脳表面側に至る長い突起を有し放射状グリアと呼ばれるようになる(2)。放射状グリアの非対称性分裂では娘細胞の一方は神経幹細胞として脳室帯に留まり、もう一方の細胞は分裂を停止して神経細胞に分化するか、神経細胞に運命決定された２次的な増殖細胞（basal progenitorまたはintermediate progenitorと呼ばれる）となって脳室下帯（下記）へと移動する。最初期に産生された神経細胞群は、脳表面（脳膜）直下にプレプレートと呼ばれる構造を作るが、このプレプレートを構成する神経細胞のうち少なくともカハールレチウス細胞と呼ばれる細胞群は、直下の脳室帯ではなく皮質外で産生され、脳表面に平行に移動して進入してくる。この時期より後に誕生した神経細胞はプレプレートの間に割って入り、プレプレートを脳表面側の辺縁帯と深層のサブプレートとに分割する。その後、この両者の間で、新たに誕生した神経細胞が早生まれ神経細胞を追い越して辺縁帯直下で移動を終えることを繰り返すことにより、誕生時期の遅い細胞ほど表層近くに局在するというinside-outパターンで皮質板が形成される。辺縁帯とサブプレートの神経細胞は、脳が成熟後は消失するとされており、辺縁帯が将来の第I層、皮質板が将来のII〜VI層になる。

==脳室下帯における神経細胞産生==

脳室帯に加えて、それより脳表面側でも神経細胞は産生される(3)。この領域は脳室下帯と呼ばれ、前述のbasal progenitorが多く局在する。basal progenitorは分裂して二個の神経細胞を産生する。霊長類では脳室下帯がげっ歯類に比べ著しく発達しており、脳室下帯の拡大が脳の進化に重要であることが示唆されている。脳室下帯においては、basal progenitorとは別にoRG (OSVZ radial glia-like)細胞と呼ばれる前駆細胞も存在する。これは、脳室帯の放射状グリアと同様に、分裂によってさらに少なくとも一回の分裂能を持った神経前駆細胞を産生できる(4)。