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古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は１対１関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 （編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「--- | 古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は１対１関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 （編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします） | ||
== 情動系神経回路同定の歴史 == | == 情動系神経回路同定の歴史 == | ||
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[[Image:情動系神経回路1.png|thumb|300px|'''図1.Papezの情動回路 ''']] [[不安神経症]]や[[恐怖症]]などの情動異常の治療を効果的に行うためには、情動発現に介在する神経回路を明らかにし、この基礎的知見に基づいた新薬の開発や直接的な神経系の活性化に結びつく[[認知行動療法]]などの[[心理療法]]を行うことであろう。古くから多くの研究者がそのような有効活用に通じる情動発現に介在する神経回路の解明を試みてきた。 | [[Image:情動系神経回路1.png|thumb|300px|'''図1.Papezの情動回路 ''']] [[不安神経症]]や[[恐怖症]]などの情動異常の治療を効果的に行うためには、情動発現に介在する神経回路を明らかにし、この基礎的知見に基づいた新薬の開発や直接的な神経系の活性化に結びつく[[認知行動療法]]などの[[心理療法]]を行うことであろう。古くから多くの研究者がそのような有効活用に通じる情動発現に介在する神経回路の解明を試みてきた。 | ||
[[wikipedia:de:Philip Bard|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon|Cannon]]の視床説は、Cannon- | [[wikipedia:de:Philip Bard|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。 | ||
そして、[[wikipedia:James Papez|Papez]] | そして、[[wikipedia:James Papez|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。 | ||
その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]] | その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。 | ||
上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激を処理することによって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]] | 上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激を処理することによって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]]がある<ref>'''Damasio, A.R., Tranel, D., Damasio, H.'''<br>Somatic markers and the guidance of behaviour: theory and preliminary testing. <br>In H.S. Levin, H.M. Eisenberg & A.L. Benton (Eds.). Frontal lobe function and dysfunction. <br>New York: Oxford University Press. pp. 217–229. (1991).</ref>。彼らはリスクを引き起こす刺激や状況が自動的に身体の変化を生じさせるとともに、実際に身体の変化を引き起こす末梢からの中枢への回路とは別に、この身体ループをシュミレートした回路が[[前頭前野]]を中心とした中枢に存在していると仮定している。 | ||
== 後天的に獲得された情動系神経回路 == | == 後天的に獲得された情動系神経回路 == | ||
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1980年代初期以降，[[wikipedia:ja:ジョゼフ・ルドゥー|LeDoux]]を中心とした研究グループは，音刺激をCSに用いた恐怖の古典的条件づけに関係する神経経路を明らかにした（図2）。この経路を構成する脳部位の中で、扁桃体の外側核は音刺激をCSに用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSとUSの[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年では、[[扁桃体外側核]]で生じる連合学習・記憶を担う[[シナプス可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている（図3）。シナプスの可塑性とは、[[シナプス前膜]]における[[神経伝達物質]]の放出機構と[[シナプス後膜]]の受容機構によって制御されている信号伝達の効率が変化することである。 | 1980年代初期以降，[[wikipedia:ja:ジョゼフ・ルドゥー|LeDoux]]を中心とした研究グループは，音刺激をCSに用いた恐怖の古典的条件づけに関係する神経経路を明らかにした（図2）。この経路を構成する脳部位の中で、扁桃体の外側核は音刺激をCSに用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSとUSの[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年では、[[扁桃体外側核]]で生じる連合学習・記憶を担う[[シナプス可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている（図3）。シナプスの可塑性とは、[[シナプス前膜]]における[[神経伝達物質]]の放出機構と[[シナプス後膜]]の受容機構によって制御されている信号伝達の効率が変化することである。 | ||
=== 恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路 === | === 恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路 === | ||
図2に示されているように、扁桃体中心核はフリージングに関係する中脳[[中心灰白質]]や自律反応に関係する外側の視床下部、[[ストレス]][[ホルモン]]の分泌に関係する視床下部[[室傍核]]に投射しており、扁桃体中心核からの投射が恐怖の古典的条件づけにおける情動表出の神経経路としての役割をはたしていると考えられている。 | 図2に示されているように、扁桃体中心核はフリージングに関係する中脳[[中心灰白質]]や自律反応に関係する外側の視床下部、[[ストレス]][[ホルモン]]の分泌に関係する視床下部[[室傍核]]に投射しており、扁桃体中心核からの投射が恐怖の古典的条件づけにおける情動表出の神経経路としての役割をはたしていると考えられている。 | ||
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== 最近の研究の動向 == | == 最近の研究の動向 == | ||
=== 認知的情報処理経路モデル === | === 認知的情報処理経路モデル === | ||
[[Image:情動系神経回路4.png|thumb|300px|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]] | [[Image:情動系神経回路4.png|thumb|300px|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]] | ||
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最近、扁桃体中心核がCSとUSの連合にも関与する可能性を示唆する研究が報告されている。 | 最近、扁桃体中心核がCSとUSの連合にも関与する可能性を示唆する研究が報告されている。 | ||
Wilensky, Schafe, Kristensen, and LeDouxは、中心核に[[ | Wilensky, Schafe, Kristensen, and LeDouxは、中心核に[[GABAA受容体|GABA<sub>A</sub>受容体]]の[[アゴニスト]]である[[ムシモール]]を投与し、恐怖の古典的条件づけの獲得と表出における効果を検討した<ref name="ref9"><pubmed>17135400</pubmed></ref>。 | ||
この研究の重要なポイントはムシモールが中心核に限局していたことをどのように確認するかである。彼らはまず初めに、[[内側膝状体]]の内側部が外側核へ投射するという知見に基づいて、内側膝状体の内側部を電気刺激し、外側核で生じる誘発電位を記録することで、記録電極を確実に外側核に挿入した。そして、行動学的な効果の検討に用いる投与量と同じ投与量のムシモールを中心核に投与しても、内側膝状体の内側部の電気刺激による外側核からの誘発電位が減弱せず、ムシモール投与が中心核に限局していることを確かめている。 | この研究の重要なポイントはムシモールが中心核に限局していたことをどのように確認するかである。彼らはまず初めに、[[内側膝状体]]の内側部が外側核へ投射するという知見に基づいて、内側膝状体の内側部を電気刺激し、外側核で生じる誘発電位を記録することで、記録電極を確実に外側核に挿入した。そして、行動学的な効果の検討に用いる投与量と同じ投与量のムシモールを中心核に投与しても、内側膝状体の内側部の電気刺激による外側核からの誘発電位が減弱せず、ムシモール投与が中心核に限局していることを確かめている。 | ||
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扁桃体外側核は恐怖の古典的条件づけにおけるCSとUSの連合学習・記憶に重要な役割を果たしているけれども、Wilenskyらの結果は、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路において、その経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する<ref name="ref9" />。 | 扁桃体外側核は恐怖の古典的条件づけにおけるCSとUSの連合学習・記憶に重要な役割を果たしているけれども、Wilenskyらの結果は、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路において、その経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する<ref name="ref9" />。 | ||
== | == 関連項目 == | ||
*情動 | |||
*扁桃体 | |||
*Papezの情動回路 | |||
*心的外傷後ストレス障害 | |||
== 参考文献 == | |||
<references /> （以下文献の引用位置をご指定ください） | |||
'''西条寿夫'''<br> 大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br> ''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997). | |||
'''大平英樹'''<br> 感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br> ''感情心理学 ''朝倉書店 pp.88-109. (2007). | |||
（執筆者：田積徹、西条寿夫 担当編集委員：岡本仁） | |||