「神経細胞移動」の版間の差分

脳室帯、もしくは脳室下帯から産生された神経細胞の多くは多極性細胞の形態をとり、多極性移動を示す。この現象は皮質発生の初期にも後期にも共通して見られ、基本的にはその後、ロコモーションに変化して皮質板内へと侵入する。しかし、皮質神経細胞の最初の集団（マウスの胎生12日目に産生された集団）は、明確なロコモーション様式への転換をせずに移動が達成される<ref><pubmed> 15389616 </pubmed></ref>。よって、この時期の移動には放射状線維は必要無いと考えられている。また、皮質形成初期、中期（マウスの胎生12〜14日目）に誕生した一部の皮質神経細胞は多極性細胞を経ずに細胞体トランスロケーションにより脳室帯から辺縁帯直下に至ることが観察されている<ref name=ref1 /><ref><pubmed>11567613</pubmed></ref>。皮質形成後期（マウスの胎生15〜16日目）になると、脳室帯に直接由来する神経細胞と、脳室下帯でさらに分裂する集団での移動様式の違いが明確になってくる<ref><pubmed> 19150920</pubmed></ref>。脳室帯から直接産生された神経細胞は脳室帯内でしばらく留まった後、多極性細胞の形態をとり、脳室帯直上に帯状に蓄積して細胞密度の高い領域を形成する。これを多極性細胞蓄積帯（multipolar cell accumulation zone: MAZ）と呼ぶ。これらの多極性細胞はやがてロコモーションに変化するが、それと前後して軸索を接線方向へと伸ばす。一方、脳室下帯でさらに分裂する集団は、細胞体トランスロケーションにより脳室帯を離れ、MAZにオーバーラップしてそれより脳表面側へも広く分布する。マウスの場合、これらの細胞の多くは脳室下帯で突起を失い、分裂して２つの神経細胞となるいわゆるbasal progenitorである。脳室帯由来の神経細胞と脳室下帯分裂細胞の移動パターンの違いに注目した場合、前者は後者よりも脳室帯を離れるタイミングが遅いので、前者をslowly exiting population (SEP)、後者をrapidly exiting population (REP)と呼ぶ。皮質形成後期においては、細胞体トランスロケーションにより脳室帯から辺縁帯直下まで到達するケースは無いか、あっても非常に少数であると考えられる。皮質形成の初期においても後期においても、皮質神経細胞の移動終了地点においては、細胞体トランスロケーションの一形態であるターミナルトランスロケーション(terminal translocation)が観察される<ref name=ref1 />。最近の研究で、この細胞運動に皮質形成に決定的な役割を果たす[[リーリン]]蛋白質が関与することが示され、その重要性が示唆された。辺縁帯直下には皮質板の中でもさらに細胞密度が高い部位があり、これをprimitive cortical zone (PCZ)と呼ぶ<ref name=ref2 /><ref><pubmed>23083738</pubmed></ref>。ロコモーション様式によりPCZ直下に達した皮質神経細胞は、先導突起を辺縁帯に到達させた後、突起を短縮させながら細胞体を引き上げることで、PCZを乗り越えて辺縁帯直下に達する。リーリンによるシグナルが入らないとロコモーションからターミナルトランスロケーションへの転換がうまくいかず、皮質形成に異常をきたす<ref name=ref2 />。