「Aδ線維とC線維」の版間の差分

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同義語:III群線維とIV群線維、細径有髄神経と無髄神経
同義語:III群線維とIV群線維、細径有髄神経と無髄神経


 A-δ線維は感覚性の細い[[有髄神経]]であり、筋についてはIII群線維ともいう<ref name=ref1><pubmed>18865009</pubmed></ref>。伝導速度は大型の動物では2.5 または3 m/sから25または30 m/sであるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では最速の伝導速度を12 m/s<ref name=ref2><pubmed>1770443</pubmed></ref>としている文献もあれば20 m/s<ref name=ref3><pubmed>1770437</pubmed></ref>としているものもある。C線維は[[無髄神経]]であり、伝導速度は2.5 m/s以下である(ラットでは2 m/s や1.3 m/sが使われる)。A-δ線維とC線維は区別することが難しい場合があり、また機能的に重なっている部分もあるので、両者を合わせて[[細径線維]]ということもある。C-線維には[[感覚神経]]([[求心性神経]])と[[交感神経]][[節後線維]]が含まれる(この項では交感神経節後線維についての説明は省略する)。筋求心神経の無髄神経はIV群線維とも呼ばれる<ref name=ref1 />。その数(交感神経節後線維を含む)は筋では[[運動神経]]も含む全有髄神経線維の2倍にもなる<ref name=ref4><pubmed>5802932</pubmed></ref>。A-δ線維は[[A線維]]の中でも少ないので、C線維と比較すると圧倒的に少ない。
==Aδ線維とC線維とは==
 
 末梢神経の神経線維は髄鞘の有無、直径、伝導速度等で分類される。[[有髄線維]]と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。
 
 有髄線維のうち最も細いものをAδ線維、無髄神経をC線維と呼び、区別することが難しい場合があり、また機能的に重なっている部分もあるので、両者を合わせて[[細径線維]]ということもある。
 
{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表1.神経線維の分類'''<ref name="ref1">'''Eric R. Kandel et al.'''<br>Principles of neural science fifth edition 475-480</ref>
|-
|
| style="text-align:center" | [[求心性神経]]
| style="text-align:center" | [[遠心性神経]]
| style="text-align:center" | 線維直径(μm)
| style="text-align:center" | 伝導速度(m/s)
|-
| rowspan="3" style="text-align:center" | 有髄神経
| style="text-align:center" | I
| style="text-align:center" | [[Aα]]
| style="text-align:center" | 12-20
| style="text-align:center" | 72-120
|-
| style="text-align:center" | II
| style="text-align:center" | [[Aβ]]
| style="text-align:center" | 6-12
| style="text-align:center" | 36-72
|-
| style="text-align:center" | III
| style="text-align:center" | [[Aδ]]
| style="text-align:center" | 1-6
| style="text-align:center" | 4-36
|-
| style="text-align:center" | 無髄神経
| style="text-align:center" | IV
| style="text-align:center" | [[C]]
| style="text-align:center" | 0.2-1.5
| style="text-align:center" | 0.4-2.0
|}
 
 
{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表2.神経線維の受容器の分類とその様式'''<ref name="ref1" />
|-
| style="text-align:center" | 受容器の種類
| style="text-align:center" | 線維の種類
| style="text-align:center" | 線維の名前
| style="text-align:center" | 様式
|-
| 皮膚と皮下の[[機械受容器]]
|
|
| [[触覚]]
|-
|  [[マイスナー小体]]
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | RA1
|  なでる、粗動
|-
|  [[メルケル細胞]]
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | SA1
|  圧力、触感
|-
|  [[パチニ小体]]
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | RA2
|  振動
|-
|  [[ルフィニ終末]]
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | SA2
|  皮膚の伸縮
|-
|  [[Hair-tylotrich]], [[hair-guard]]
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | G1、G2
|  なでる、粗動
|-
|  [[Hair-down]]
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | D
|  軽くなでる
|-
|  Field
| style="text-align:center" | Aα、β
| style="text-align:center" | F
|  皮膚の伸縮
|-
|   C機械受容器
| style="text-align:center" | C
|
|  なでる、erotic touch
|-
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
|-
| [[温度受容器]]
|  
|   
| 温度 
|-
|  [[冷覚受容器]]
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | III
|  皮膚冷感(&lt;25℃[77℉])
|-
|   温覚受容器
| style="text-align:center" | C
| style="text-align:center" | IV
|  皮膚温感(&gt;35℃[95℉])
|-
|   [[高熱侵害受容器]]
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | III
|  高温(&gt;45℃[113℉])
|-
|  [[寒冷侵害受容器]]
| style="text-align:center" | C
| style="text-align:center" | IV
|  低温(&lt;5℃[41℉])
|-
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
|-
| [[侵害受容器]]
|
|
| 痛み
|-
|   機械的
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | III
|  鋭く穿刺するような痛み
|-
|   温度機械的(熱)
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | III
|  焼けるような痛み
|-
|  温度機械的(寒冷) 
| style="text-align:center" | C
| style="text-align:center" | IV
|  凍てつく痛み
|-
|  多様式的
| style="text-align:center" | C
| style="text-align:center" | IV
|  鈍い焼けるような痛み
|-
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
| style="background-color:#a9a9a9" |
|-
| 筋・骨格の機械受容器
|
|
| 四肢の[[固有受容性感覚]]
|-
|   [[筋紡錘]](第一)
| style="text-align:center" | Aα
| style="text-align:center" | Ia
|  筋肉の長さとスピード
|-
|   筋紡錘(第二)
| style="text-align:center" | Aβ
| style="text-align:center" | II
|  筋肉の伸展
|-
|   [[ゴルジ腱器官]]
| style="text-align:center" | Aα
| style="text-align:center" | Ib
|  筋肉の収縮
|-
|   [[間接嚢受容器]]
| style="text-align:center" | Aβ
| style="text-align:center" | II
|  筋肉の角度
|-
|   [[伸縮感応性自由終末]]
| style="text-align:center" | Aδ
| style="text-align:center" | III
|  過剰な伸展あるいは力
|}
 
==構造==
=== Aδ線維 ===
 感覚性の細い[[有髄神経]]であり、筋についてはIII群線維ともいう<ref name=ref1><pubmed>18865009</pubmed></ref>
 
 伝導速度は大型の動物では2.5 または3 m/sから25または30 m/sであるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では最速の伝導速度を12 m/s<ref name=ref2><pubmed>1770443</pubmed></ref>としている文献もあれば20 m/s<ref name=ref3><pubmed>1770437</pubmed></ref>としているものもある。
 
=== C線維 ===
 C線維は[[無髄神経]]であり、伝導速度は2.5 m/s以下である(ラットでは2 m/s や1.3 m/sが使われる)。
 
 [[感覚神経]]([[求心性神経]])と[[交感神経]][[節後線維]]が含まれる(この項では交感神経節後線維についての説明は省略する)。筋求心神経の無髄神経はIV群線維とも呼ばれる<ref name=ref1 />。その数(交感神経節後線維を含む)は筋では[[運動神経]]も含む全有髄神経線維の2倍にもなる<ref name=ref4><pubmed>5802932</pubmed></ref>。A-δ線維は[[A線維]]の中でも少ないので、C線維と比較すると圧倒的に少ない。


 A-δ線維の終末には[[痛み]]および[[冷感覚]]情報を伝える感覚受容器(それぞれ[[侵害受容器]]、[[冷受容器]])がある。ただし、ラットでは冷受容器は主として後述のC線維である。
===細胞体ならびに軸索終止===
 [[細胞体]][[後根神経節]](または[[三叉神経節]])に存在し、C-線維は小型で(直径<30 μm)、A-δ線維はそれよりやや大きい(<35 μm)が、両者はかなりオーバーラップする。


 [[脊髄]]内での終枝は、皮膚A-δ線維は[[後角]]第I層とV層に、C-線維は第II層に主として分布する。筋C線維はI、II層に、内臓C線維は主としてI、IIに終枝するが、V、X層にも見られる。
==機能==
===感覚受容===
 A-δ線維の受容器もC-線維の受容器も感覚終末は特別な小体構造を造らない[[自由神経終末]]である。
 感覚受容器は種々の[[wikipedia:ja:エネルギー|エネルギー]]([[wikipedia:ja:熱エネルギー|熱エネルギー]]、[[wikipedia:ja:機械エネルギー|機械エネルギー]]、[[wikipedia:ja:化学エネルギー|化学エネルギー]])を電気的な神経の信号([[脱分極]])、さらには[[活動電位]])に変換して、情報を[[中枢神経]]に送る。
=== A-δ線維 ===
 終末には[[痛み]]および[[冷感覚]]情報を伝える感覚受容器(それぞれ[[侵害受容器]]、[[冷受容器]])がある。ただし、ラットでは冷受容器は主として後述のC線維である。
=== C-線維 ===
 C-線維は痛み感覚を伝えていると一般には考えられているが、痛み感覚ばかりではなく、[[痒み感覚]]、快感を起こすような(sensual)[[触感覚]]、[[温感覚]](ラットでは冷感覚も)も伝えている。つまり、その終末はそれぞれそれらの受容器(それぞれ侵害受容器、[[C線維低閾値機械受容器]]、[[温受容器]])となっている。侵害受容器には熱にも機械刺激にも反応するポリモーダル(侵害)受容器、機械刺激にのみ反応する機械侵害受容器、機械刺激に反応せず熱刺激にのみ反応する熱侵害受容器、正常な組織では活動しておらず炎症時などで活動する非活動性侵害受容器等がある、後者の2つはC線維のみに存在する。痒み感覚の受容器には、[[ポリモーダルタイプ]](痒み物質のもならず機械刺激、熱刺激にも反応する)のものと、痒み物質にのみ特異的に反応する[[化学受容器]]タイプとがある。
 C-線維は痛み感覚を伝えていると一般には考えられているが、痛み感覚ばかりではなく、[[痒み感覚]]、快感を起こすような(sensual)[[触感覚]]、[[温感覚]](ラットでは冷感覚も)も伝えている。つまり、その終末はそれぞれそれらの受容器(それぞれ侵害受容器、[[C線維低閾値機械受容器]]、[[温受容器]])となっている。侵害受容器には熱にも機械刺激にも反応するポリモーダル(侵害)受容器、機械刺激にのみ反応する機械侵害受容器、機械刺激に反応せず熱刺激にのみ反応する熱侵害受容器、正常な組織では活動しておらず炎症時などで活動する非活動性侵害受容器等がある、後者の2つはC線維のみに存在する。痒み感覚の受容器には、[[ポリモーダルタイプ]](痒み物質のもならず機械刺激、熱刺激にも反応する)のものと、痒み物質にのみ特異的に反応する[[化学受容器]]タイプとがある。


 感覚受容器は種々の[[wikipedia:ja:エネルギー|エネルギー]][[wikipedia:ja:熱エネルギー|熱エネルギー]]、[[wikipedia:ja:機械エネルギー|機械エネルギー]]、[[wikipedia:ja:化学エネルギー|化学エネルギー]])を電気的な神経の信号([[脱分極]])、さらには[[活動電位]])に変換して、情報を[[中枢神経]]に送る。各種のエネルギーを神経の信号に変換する分子を[[トランスジューサー分子]]といい、最近これがいろいろわかってきた。熱を電気的な変化に変換するものとして[[TRPV1]],[[V2]],[[V3]],[[V4]]が、冷却を電気的変化に変換するものとして[[TRPM8]]が見出された。機械エネルギーのトランスジューサーとしてはまだ確固としたものは見出されていないが、[[Piezo1]],[[Piezo2|2]]という分子が注目を浴びている。化学的な物質に対するものには[[イオンチャネル型の受容体]]と代謝型の受容体(これ自身だけでは電位変化は起こせない、[[細胞内情報伝達系]]を駆動して、他の[[イオンチャネル]]を修飾して電位変化を起こす)とがあり、[[ブラジキニン]][[B2受容体]]、[[プロスタグランジン]]受容体、[[ATP]]に対する[[P2X受容体]]や[[P2Y受容体]]等、多くのものが知られている。これらの分子がいろいろの組み合わせで受容器終末に発現し、その受容器の反応特性を作っている。
===感覚受容機構===
 各種のエネルギーを神経の信号に変換する分子を[[トランスジューサー分子]]といい、最近これがいろいろわかってきた。熱を電気的な変化に変換するものとして[[TRPV1]]、[[TRPV2|V2]]、[[TRPV3|V3]][[TRPV4|V4]]が、冷却を電気的変化に変換するものとして[[TRPM8]]が見出された。機械エネルギーのトランスジューサーとしてはまだ確固としたものは見出されていないが、[[Piezo1]],[[Piezo2|2]]という分子が注目を浴びている。
 
 化学的な物質に対するものには[[イオンチャネル型の受容体]]と代謝型の受容体(これ自身だけでは電位変化は起こせない、[[細胞内情報伝達系]]を駆動して、他の[[イオンチャネル]]を修飾して電位変化を起こす)とがあり、[[ブラジキニン]][[B2受容体]]、[[プロスタグランジン]]受容体、[[ATP]]に対する[[P2X受容体]]や[[P2Y受容体]]等、多くのものが知られている。これらの分子がいろいろの組み合わせで受容器終末に発現し、その受容器の反応特性を作っている。
 
===侵害受容器===
 A-δ線維のものとC線維のものとがあるが、それらが引き起こす感覚には違いがある。A-δ線維による痛みは、鋭く、識別性、局在性がよく、同じ部位の刺激では最初に(速く)感じられるので「[[速い痛み]]」または「[[一次痛]]」といわれる。逃避反射を引き起こす求心神経であると考えられている。
 
 一方、C線維による痛みは鈍く、局在性が悪く、一次痛よりも後に感じられるので、「[[二次痛]]」「[[遅い痛み]]」といわれる。
 
===受容器タイプと軸索伝導特性===
 伝導速度以外にも軸索の伝導特性がA-δ線維とC-線維で異なり、さらにC-線維においても受容器タイプによって異なることが示された<ref name=ref5><pubmed>8809788</pubmed> </ref><ref name=ref51><pubmed>19913997</pubmed></ref>。


 侵害受容器にはA-δ線維のものとC線維のものとがあるが、それらが引き起こす感覚には違いがある。A-δ線維による痛みは、鋭く、識別性、局在性がよく、同じ部位の刺激では最初に(速く)感じられるので「[[速い痛み]]」または「[[一次痛]]」といわれる。逃避反射を引き起こす求心神経であると考えられている。一方、C線維による痛みは鈍く、局在性が悪く、一次痛よりも後に感じられるので、「[[二次痛]]」「[[遅い痛み]]」といわれる。
 軸索を繰り返し電気刺激すると、C-線維の侵害受容器の多くは20%程度(刺激条件により異なる)伝導速度が遅くなるのに対し、機械非感受性の受容器は30%という大きな遅延を示す。これに対し、冷受容器、C-線維低閾値機械受容器や交感神経節後線維は遅延が少ない(10%程度)。


 A-δ線維の受容器もC-線維の受容器も感覚終末は特別な小体構造を造らない[[自由神経終末]]である。それらの[[細胞体]]は[[後根神経節]](または[[三叉神経節]])に存在し、C-線維は小型で(直径<30 μm)、A-δ線維はそれよりやや大きい(<35 μm)が、両者はかなりオーバーラップする。[[脊髄]]内での終枝は、皮膚A-δ線維は[[後角]]第I層とV層に、C-線維は第II層に主として分布する。筋C線維はI、II層に、内臓C線維は主としてI、IIに終枝するが、V、X層にも見られる。
 A-δ線維についての報告は少ないが、遅延ではなくスピードアップが見られている<ref name=ref6>'''Taguchi''''' et al.,''<br>''Pain'' in press.</ref>。


 伝導速度以外にも軸索の伝導特性がA-δ線維とC-線維で異なり、さらにC-線維においても受容器タイプによって異なることが示された<ref name=ref5><pubmed>8809788</pubmed> </ref><ref name=ref51><pubmed>19913997</pubmed></ref>。軸索を繰り返し電気刺激すると、C-線維の侵害受容器の多くは20%程度(刺激条件により異なる)伝導速度が遅くなるのに対し、機械非感受性の受容器は30%という大きな遅延を示す。これに対し、冷受容器、C-線維低閾値機械受容器や交感神経節後線維は遅延が少ない(10%程度)。A-δ線維についての報告は少ないが、遅延ではなくスピードアップが見られている<ref name=ref6>'''Taguchi''''' et al.,''<br>''Pain'' in press.</ref>。この特性は神経線維の受容器タイプを知るうえで役に立つ。また、遅延は利用可能な[[NaV1.8]]という電位依存性Naチャネルの数によると報告されており<ref name=ref7><pubmed>18096592</pubmed></ref>、痛みに関連する受容器の軸索が特に強い伝導遅延を示すことは、NaV1.8がC-線維に特異的に発現することと関連している。
 この特性は神経線維の受容器タイプを知るうえで役に立つ。また、遅延は利用可能な[[NaV1.8]]という電位依存性Naチャネルの数によると報告されており<ref name=ref7><pubmed>18096592</pubmed></ref>、痛みに関連する受容器の軸索が特に強い伝導遅延を示すことは、NaV1.8がC-線維に特異的に発現することと関連している。


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==

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