「視覚前野」の版間の差分

英：extrastriate cortex, circumstriate cortex

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から第一次視覚野を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野，19野に相当する。18野を前有線皮質（傍有線野、prestriate cortex）、19野を周有線皮質（周線条野、後頭眼野、parastriate cortex）、視覚前野を外線条皮質（有線外皮質、extrastriate cortex, circumstriate cortex）と呼ぶ。

　

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする(詳細は視覚経路、受容野を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置は視野内での刺激特徴の位置を表わす。V1は小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応する。視覚経路の階層を上がるほど、受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じる。そのため、刺激位置の情報は徐々に失われる。一方、階層を上がるにつれて、受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示す。またドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面にも選択的に反応する。

　大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない。

　大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受ける。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。

　視覚前野以前の経路と比較すると、視覚前野では水平結合やフィードバック投射の寄与が大きく、視覚路間にも結合が存在する。受容野内に呈示された刺激特徴に反応するだけではなく、受容野周囲の視覚情報や視覚以外の情報による修飾作用を強く受ける。外側膝状体やV1と異なり、局所的な損傷では視野に欠損（暗点）が生じない。

　V1と同様に、非古典的受容野より刺激特徴に選択的な修飾作用を受けている。V2でも受容野外に並ぶ線分の直列性に依存して、受容野に呈示した線分への反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)。また不均一な周辺抑制より、受容野を横切る境界線に対する反応が選択的に修飾される。V4やMTでは、古典的受容野内で最適な刺激が、受容野外では最も強い抑制を引き起こす。そのため、受容野内部と周辺との奥行きや運動の対比が強調される（受容野を参照）。

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（空間的注意、選択的注意を参照）。サルを訓練して特定の場所、刺激物体、ないし色や形などの刺激属性に注意を向けさせると、V4やV5では反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や移動（空間特性）が顕著に観察された。V1,V2ではそうした修飾作用が弱かった。注意を向けさせると電気活動の同期性が高まることがV4で報告されている。

　領野の機能局在を明らかにする試みはあまり成功していない。例外として、MTは一群のニューロンの活動と視知覚の因果関係を検証するのに適した性質を持っている。①大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示す。②選択性が同じものが機能的コラムに集中している。③結果的に運動視や立体視が一群のニューロンの活動に依存している。

　V1の主な出力先。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3,V4,V5へ出力する。チトクローム酸化酵素(CO)の染色によりCOトライプと呼ばれる領域に区分される。広線条領域(thick stripe)はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3,MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。狭線条領域(thin stripe)はV1(ブロブ)より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。線条間領域（淡線条領域）(inter stripe, pale stripe)はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。

　V1よりも低い空間周波数成分によく反応し、両眼視差に選択性を示すニューロンが多い。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、負相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせに選択性を示す。

　背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説と,異なる領野とする説がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）に関わる。　

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と言う。ヒトでよく発達し、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ。V1,V2,V3dより入力を受け、MT,MST,LIPへ出力する。V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少ない。ドットパターンより線に強く反応する。視線の向きによらない、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある。一方、ヒトではむしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに経頭蓋電気刺激(TMS)を与えると速度の知覚が障害される。ヒトには別な領域（V3B）も存在する。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている。曲線の曲率と傾き、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。３次元方向の線の傾き、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。

　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。V8をV4の一部とする説と、サルのTEOに相当するとする説がある。

　大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(第５項を参照)。

　ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される。一方、後頭頂葉の損傷により３次元的な位置の知覚が阻害される。

　新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。上頭頂小葉(PO)の一部である。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉(MST,MIP,VIP,LIP)へも投射する。周辺視によく反応する。エンドストップ抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。

　

（執筆者：伊藤　南、担当編集委員：藤田　一郎）