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20世紀初頭にGraham Brown は、中枢神経系への感覚入力を遮断したネコにおいて、胸髄のレベルで脊髄を横切断した直後に後肢の足関節にリズミックな屈曲・伸展の活動パターンがみられるということを報告した）<ref> Graham Brown T. <br> | 20世紀初頭にGraham Brown は、中枢神経系への感覚入力を遮断したネコにおいて、胸髄のレベルで脊髄を横切断した直後に後肢の足関節にリズミックな屈曲・伸展の活動パターンがみられるということを報告した）<ref> Graham Brown T. <br> | ||
The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319. | The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319. | ||
</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref> | </ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。 | ||
（Stuart and Hultborn 2008）。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究（Wilson and Wyman 1965）とされる（Stuart and Hultborn 2008）。哺乳類においては、咀嚼・吸啜の際の顎関節や舌の動き（Morquette 2012）、呼吸の際の横隔膜や胸郭の動き（Feldman 2003）、そして歩行の際の四肢の動き（Grillner 1981）を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では魚類や両生類の泳動（Grillner 1995, Roberts 1998）などを生み出している。また無脊椎動物においても昆虫（バッタ）の飛翔（Ramirez and Pearson 1991）、軟体動物（クリオネ）の泳動（Arshavsky et al. 1998）あるいは甲殻類（イセエビなど）の胃咀嚼器のリズミック（Selverston et al. 1998）を制御する神経回路がCPGとしてリズミックな運動出力を形成していることが知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動（Locomotion）、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。 | |||
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===ヤツメウナギの泳動のCPG=== | ===ヤツメウナギの泳動のCPG=== | ||
ヤツメウナギの中枢神経系および脊髄の構造はより高次の脊椎動物と似ている点が多く、脊椎動物のなかでは、比較的単純な運動のCPGモデルとして機能解析が進んでいる。ヤツメウナギは100程度の体節からなる。左右の体節の筋は対応する脊髄髄節に局在する運動ニューロンに支配されている。一つの髄節には約 1000 個のニューロンが局在しているそれぞれの脊髄髄節には同側の運動ニューロンを興奮させる興奮性ニューロン群（グルタミン酸作動性）と脊髄の反対側の回路を抑制する抑制性ニューロン群（グリシン作動性）からなる局所回路がある（図３）。この髄節ごとの局所回路が互いに結合し、動物が前進するときには吻側から尾側に興奮の波が伝えられる。これによって、吻尾方向に体節の左右の筋が交互に収縮し、S字状に体を動かすこととで推進力を生み出す（Grillner 1995）。この際の リズミックな運動出力は、上述のグルタミン酸を介した興奮シナプス入力とグリシンを介した抑制性シナプス入力によって生み出されている（図４）。強い興奮性シナプス入力によってニューロンの細胞膜が脱分極し発火するとともにNMDA型グルタミン酸受容体および電位依存性L型カルシウムチャンネルが活性化され、カルシウムイオンが細胞内に流入する。この細胞内カルシウムイオン濃度の上昇が、カルシウムイオン依存性カリウムチャンネルを活性化し、細胞膜は再分極し始める。そして抑制性シナプス入力によってニューロンの発火が抑制される（Grillner 1995）。 | ヤツメウナギの中枢神経系および脊髄の構造はより高次の脊椎動物と似ている点が多く、脊椎動物のなかでは、比較的単純な運動のCPGモデルとして機能解析が進んでいる。ヤツメウナギは100程度の体節からなる。左右の体節の筋は対応する脊髄髄節に局在する運動ニューロンに支配されている。一つの髄節には約 1000 個のニューロンが局在しているそれぞれの脊髄髄節には同側の運動ニューロンを興奮させる興奮性ニューロン群（グルタミン酸作動性）と脊髄の反対側の回路を抑制する抑制性ニューロン群（グリシン作動性）からなる局所回路がある（図３）。この髄節ごとの局所回路が互いに結合し、動物が前進するときには吻側から尾側に興奮の波が伝えられる。これによって、吻尾方向に体節の左右の筋が交互に収縮し、S字状に体を動かすこととで推進力を生み出す（Grillner 1995）。この際の リズミックな運動出力は、上述のグルタミン酸を介した興奮シナプス入力とグリシンを介した抑制性シナプス入力によって生み出されている（図４）。強い興奮性シナプス入力によってニューロンの細胞膜が脱分極し発火するとともにNMDA型グルタミン酸受容体および電位依存性L型カルシウムチャンネルが活性化され、カルシウムイオンが細胞内に流入する。この細胞内カルシウムイオン濃度の上昇が、カルシウムイオン依存性カリウムチャンネルを活性化し、細胞膜は再分極し始める。そして抑制性シナプス入力によってニューロンの発火が抑制される（Grillner 1995）。 | ||
=== | ===ゼブラフィッシュの泳動CPG研究=== | ||
最近、運動や行動の神経機構の解析のモデル動物としてインド原産の熱帯魚のゼブラフィッシュが脚光を浴びている（Friedrich et al.）。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は光生理学を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある。（McLean and Fetcho） | 最近、運動や行動の神経機構の解析のモデル動物としてインド原産の熱帯魚のゼブラフィッシュが脚光を浴びている（Friedrich et al.）。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は光生理学を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある。（McLean and Fetcho） | ||
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参考文献 | 参考文献 | ||
（執筆者：西丸広史 担当編集委員：伊佐正） | （執筆者：西丸広史 担当編集委員：伊佐正） | ||