「中枢パターン生成器」の版間の差分

[[image:F1-pattern-generator-scheme.jpg|thumb|100px|'''図1 運動発現におけるCPGの位置づけ'']]そのほとんどは興奮性ニューロンと抑制性ニューロンから構成される。一般に興奮性ニューロンはリズムを形成する駆動力に、抑制性ニューロンは出力の時間的・空間的パターンを形成する役割を担っている<ref name=ref11><pubmed>16776587</pubmed></ref>。回路を構成するニューロンのなかには、自身の細胞膜の電気生理学的性質として、周期的な膜電位変化を示すペースメーカー電位（pacemaker potential）や過分極によって活性化される陽イオンチャンネルによって脱分極して抑制後リバウンド電位（postinhibitory rebound）などを持つものがあり、こうした性質が回路のリズミックな活動を裏打ちしていると考えられている<ref name=ref12><pubmed>12015615</pubmed></ref>。CPGは上述のように外部からのリズミックな入力なしにリズミックな出力をつくることができるが、その活動は上位中枢によって制御され、求心性の感覚情報からの修飾を受ける（図１）。

[[image:F2half-center-model.jpg‎ |thumb|100px|'''図2 歩行運動の際の屈筋と伸筋を例としたハーフセンター仮説'']]イギリスのGraham Brownによって1910年代に提唱されスウェーデンのLundbergによって継承された説で、並列に出力する二つの回路が相互に抑制をすることによってそれぞれがリズミックで交代性のパターンを示すというものである（図2）<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。例えば、歩行CPGにおいては、屈筋と伸筋あるいは左右の脚のそれぞれパターンを形成する回路が独立して存在し、相互に抑制することによって、それぞれが交互に活動すると考えられている（図2）。この相互抑制を担うニューロンの有力な候補の一つとして、伸張反射の際に収縮した筋の拮抗筋を支配する運動ニューロンを抑制することが知られているIa抑制性ニューロンがある<ref name=ref16><pubmed>17936363</pubmed></ref>。