「セルアセンブリ」の版間の差分

<div align="right">   

</div>

{{box

}}

　Hebbが1949年に発表した著作”Organization of Behavior”<ref name=ref1 />は「引用されはするが読まれることのない幻の名著」（行動の機構、鹿取他訳、下巻　p.265）<ref name=ref2>'''D.O.ヘッブ'''<br>行動の機構　脳メカニズムから心理学へ<br>鹿取廣人、金城辰夫、鈴木光太郎、鳥居修晃、渡邊正孝共訳<br>''岩波文庫'' 2011<br>（有名なヘッブシナプス、ヘッブのセルアセンブリの概念は4章と5章に展開されている。）</ref>として知られる。サイバネティクスが黎明し、機械・コンピュータと生物をシステムとして統一的に研究対象とする機運の高まり、McCulloch & Pittsによる神経細胞ネットワークによる論理回路実現の理論的可能性の提唱などの時代背景において書かれたこの著作には、[[wikipedia:ja:神秘主義|神秘主義]]に陥りがちであった心理学的議論をいかに論理的・合理的に構成するかに対して熟考された内容が展開されている。現在の脳科学の知識を持った我々が読み返すと、「ヘッブシナプス」や「ヘッブのセルアセンブリ」といったHebbの名を冠して引用されることのある、古典として知られる概念だけではなく、活動が時間的相関で関係付けられる細胞集団の動的振る舞いを基本として情報表現、情報処理を議論する最近の研究概念がすでに記述されているように読み取れる。これは、決して読者の欲目だけではないように思われる。Hebbの著作からキー概念と思われる文章を抜き出して、再検討を試みることは、セルアセンブリの基本概念の理解に役立つと考えるため、少々長くなるがここにまとめる。尚、以下の文中で[ ]で囲まれた部分は本概説の執筆者の補足である。

[外部入力に対して一時的に誘発される複数細胞の活動パターンを情報処理（ここでは記憶が固定化されるまでの痕跡）として考えている]

[スパイク発火タイミングという短い時間スケールではないが、同時入力がシナプス後細胞の発火効率を上昇させるという実験事実に着目し、複数の細胞活動の相関の連鎖が重要であることを考えている]

[下位の領野の複数細胞の活動パターンという文脈性により、上位の領野の反応特性が変化するという動的なゲインコントロールを予言している]

[外部刺激の物理特徴と比較的明確な対応が見られる17野の細胞とは異なり、高次領野の細胞は脳内においてのみ区別されうる抽象的な情報表現になっている可能性を議論している。また、明らかに分散表現のパラダイムを前提としている]

[高次領野において特定の情報を表現するセルアセンブリがどのようにして発現されうるかという問題に対して、Hebbは現在においても十分な説得力を持ちうる合理的な機構を以下の文章で提案している]

[Hebbにとっては、ヘッブシナプスはセルアセンブリの実現にとって不可欠であったことが分かる。初期の機能的構造の無いネットワークにおいて、統計的・物理的に選択されたセルアセンブリが繰り返し入力により、選択と固定化が自己組織化されていくという発想は、[[wikipedia:ja:ダーウィン|ダーウィン]]の[[wikipedia:ja:自然淘汰|自然淘汰]]による進化の発想が根底にあるように思われる。上の文章において、近年発見された[[spike time dependent plasticity]] ([[STDP]]) をヘッブシナプスに置き換えれば、発火タイミングにより同期するセルアセンブリへと拡張される。この場合には、集成体の成長は心理学的時間である数百ミリ秒というスケールで生じる可能性がある]

　Hebbは引き続く章において低次領野において個々の視覚特徴に対して発現するセルアセンブリを統合して、特徴の組み合わせによる対象認識に関連する高次領野でのセルアセンブリが発現する機構を議論している。統計的に相関を持って存在する視覚特徴に関連するセルアセンブリの間の相互作用を[[位相連鎖]]([[phase sequence]])という概念を導入して議論している。高次領野に対象認識に関連するセルアセンブリが構成されると、低次領野における活動の一部分からもセルアセンブリが誘発されるというpattern completion の概念も予言している。

[知覚は[[wikipedia:ja:フィードフォワード|フィードフォワード]]の連鎖によるドミノ倒しの結果生じる定常的な脳活動ではなく、力学的な動的状態であることを議論している。これは脳での情報処理は、外界から入力した刺激の時間変動とは独立した、脳内での固有の時間スケールでのセルアセンブリの力学的な挙動により生じるという近年の仮説を予見している]

　Hebbは著作"Textbook of Psychology"<ref name=ref3>'''D.O.ヘッブ'''<br>行動学入門　第三版<br>白井常、鹿取廣人、平野俊二、金城辰夫、今村護郎共訳<br>''紀伊國屋書店'' 1975<br>（「媒介過程」に関しては、第5章で説明されている。）</ref>においてセルアセンブリの概念の発展として、様々な心理過程の説明を試みている。この議論からは、Hebbが[[媒介過程]](mediating process)という心理過程の説明としてセルアセンブリを着想したことが推察される。

　下等な生物における刺激―反応とは異なり、高等生物においては刺激が与えられる前の情況（文脈性）により、同じ刺激に対しても異なる反応が生じる。Hebbはこの媒介過程により、行動の選択性（構えと注意）という心理過程が説明されると主張する。脳内における異なる文脈性の保持のために異なるセルアセンブリの存在を仮定し、刺激により誘発される神経活動とセルアセンブリとの相互作用により、異なる反応が生じると考察している。感覚事象が終了しているにも関わらず脳内において文脈性が保持される神経メカニズムとしては、セルアセンブリの形成する閉回路での神経活動の持続を仮定している。Hebbは[[wikipedia:Rafael Lorente de No|Lorente de Nó]]により提唱された[[反響回路]]([[reverbration]])を想定していると思われるが、「閉回路」にあたる神経活動ダイナミクスの実体は現在の神経科学において解明される必要がある。