「視覚前野」の版間の差分

　哺乳類の大脳新皮質の[[視覚野]]の一部で、[[後頭葉]]の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から[[一次視覚野]](V1)を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の18野，19野に相当する。18野を前有線皮質（傍有線野、prestriate cortex）、19野を周有線皮質（周線条野、後頭眼野、parastriate cortex）、視覚前野を外線条皮質（有線外皮質、extrastriate cortex, circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降はニューロンの発火活動記録や神経投射の追跡により、応答特性、受容野の大きさや位置、結合関係に着目した機能的な領野の区分がネコやサルで盛んになった。また免疫組織化学的な染色法の研究も進んだ。1980年代以降にはfMRIや光計測等の発達により、視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。当初、一次視覚野(V1)に隣接する領域を広く視覚前野、視覚連合野と称した。現在ではV2、V3、V4、MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカクザル（アカゲザル、ニホンザルなど）で最も進んでいるが、細部や高次領域(V3、V4、V6）については意見の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。以降はマカクザルを中心に概説する。

　'''マカクザル'''のV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表す。月状溝(lunate sulcus)の終端部付近はV1、V2、V4の中心視野(fovea)を表すが、境界は定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の２つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を映す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝(superior temporal sulcus, STS)内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。

　'''マウス'''や'''ラット'''の大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（[[側頭葉]]、[[頭頂葉]]）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする。視覚情報の流れは、主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>(詳細は[[視覚路]]、[[受容野]]を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置はレチノトピーにより刺激特徴の視野上の位置を表す。V1では小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応するが、視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになって刺激位置の情報は徐々に失われる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、受容野内に広がるドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。V1では基本的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。

　'''背側視覚路'''　外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=ref10><pubmed>9636126</pubmed></ref>。MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする[[両眼視差]]に選択性を示す。その上位にあるMSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力は[[オプティカルフロー]]のような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際に必ずしも刺激は意識されない。視覚前野（V3A、V6の一部のニューロンを除く）では、刺激物体の動きと、眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとは区別されない。

　'''腹側視覚路'''　外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受け<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=ref10 />。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>,３次元方向の線や平面の傾き（V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（色覚を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン(V4)に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

　'''[[主観的輪郭]](subjective contour)'''　カニッツｧの三角形や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。この主観的輪郭線の傾きに選択性を示す(V2)<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。

　'''境界線の帰属(border ownership)'''　図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択性を示す(V2)<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。

　'''負相関ステレオグラム(anti-correlated stereogram)'''　ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題, corresponding problem)。V2,V4で反応が減弱することが、これと合致する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。

　'''[[色の恒常性]]、明るさの恒常性'''　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、モンドリアンのように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示す(V4)<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。

　大局的な情報に選択性を示すだけでは、ある領野の電気活動が特定の視知覚の神経メカニズム(Neural correlates)であることを示すには不十分であり、そうした試みはあまり成功していない。例外的に、以下に示すようなMTの性質はそうした因果関係を検証することを可能にしている。①大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示す。②同様の選択性を持つニューロンが機能的コラムに集中している。③結果的に運動視や立体視が一群のニューロンの活動に依存している。

　'''ドットパターンの運動方向・奥行きの知覚''' ドットパターンの各要素がランダムに動く中で、同じ運動方向や奥行きを持つ要素の割合（コーヒーレンス）が高い程、その検出が容易となる。強制選択課題で訓練すると、刺激のコーヒーレンスと正答率の関係からサルにとっての運動の見えを評価できる。①ニューロンの発火頻度と運動の見えが相関すること、②一群のニューロンを破壊、麻痺、局所刺激して正答率を操作できること、③まったくランダムな刺激に対する答えの振れが発火頻度の振れと相関する（choice-probability）ことから、比較的少数のMTニューロンの活動が運動方向の知覚を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、奥行き知覚とMTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。

　'''運動からの構造の知覚'''(structure from motion)　円筒の表面に貼り付けたドットパターンが回転するように、平面上のドットを左右に動かすと、回転する円筒に見える。両眼視差がないので、見かけの回転方向が不定期に変化する。これに同期して反応が変化するものがMTで記録された<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。

 

　V1を初めとする視覚野の中でも比較的低次の領野では視覚情報処理のメカニズムについて様々な数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。高次の領野では視覚刺激の物理特性とニューロンの反応選択性の関係を線形加算モデルで説明することが難しい為に、数理モデルによる解析はまだ発展途上である。最近、視覚刺激の物理特性とニューロンの反応選択性の関係をモデル化する代わりに、直近の領野の反応の間の関係に着目した数理モデルが提案されている。例えば、V1の出力を線形加算することによりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=ref20 /><ref name=ref21 />やV5<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性を説明している。これらのモデルでは、輪郭線のような刺激要素の組み合わせに対する反応が線分のような個々の刺激要素の空間的な配置や組み合わせ方により説明され、一方テクスチャや自然画像のような面刺激に対する反応が刺激要素の量の大小で説明されている。V4でも輪郭線の形状が刺激要素の組み合わせの線形加算により説明されるモデルが提案されている<ref><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>、TE<ref><pubmed>15235606</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>が、自然画像のような面刺激への反応の説明には十分でないとされている<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>。ニューロンの応答特性の研究の進展にともない、数理モデルによる解析の今後の進展が期待される。