「中枢パターン生成器」の版間の差分

（Stuart and Hultborn 2008）。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。哺乳類においては、咀嚼・吸啜の際の顎関節や舌の運動<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の横隔膜や胸郭の運動<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の運動<ref name=ref6><b> Sten Grillner.</b>  <br>Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. <br>In Handbook of Physiology: The Nervous System, 2, Motor Control, ed. V Brooks, 1981, pp. 1176–236. Bethesda, MA: Am.</ref>を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では魚類や両生類の泳動などを生み出している<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref><ref name=ref8> <pubmed>9928299</pubmed></ref>。また無脊椎動物においても上述の昆虫（バッタ）の飛翔の他、軟体動物（[[wikipedia:ja:クリオネ|クリオネ]]）の泳動<ref name=ref9><pubmed>9928301</pubmed></ref>あるいは甲殻類（イセエビなど）の胃咀嚼器のリズミックな運動を制御する神経回路<ref name=ref10><pubmed>9928300</pubmed></ref>がCPGとして知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動（Locomotion）、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。

　ネコを実験モデルとして用いた研究から視覚や聴覚などの外環境の情報は大脳皮質において処理され、脳幹のニューロン群を経由して運動の開始や歩容の選択が行なわれ、これらの司令によって脊髄のCPGが駆動されることが明らかになっている。これによって、表面が不均一の地面を歩いたり、障害物を避けるといった外環境に適応した歩行運動を行なうことができると考えられる<ref name=ref13><pubmed>6699782</pubmed></ref>, <ref name=ref14><pubmed>9928303</pubmed></ref>。また、歩行CPGの活動は末梢感覚受容器からの求心性入力によって修飾される。例えば、歩行中に筋の張力の変化を検知するゴルジ腱器官や筋の長さの変化を検知する筋紡錘からの入力によって、歩行リズムの周期がリセットされる<ref name=ref15><pubmed>11351007</pubmed></ref>。

[[image:F2half-centre-model.jpg‎ |thumb|200px|'''図2 歩行運動の際の屈筋と伸筋を例としたハーフセンター仮説'']]イギリスのGraham Brownによって1910年代に提唱されスウェーデンのLundbergによって継承された説で、並列に出力する二つの回路が相互に抑制をすることによってそれぞれがリズミックで交代性のパターンを示すというものである（図2）<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。例えば、歩行CPGにおいては、屈筋と伸筋あるいは左右の脚のそれぞれパターンを形成する回路が独立して存在し、相互に抑制することによって、それぞれが交互に活動すると考えられている（図2）。この相互抑制を担うニューロンの有力な候補の一つとして、[[伸張反射]]の際に収縮した筋の拮抗筋を支配する運動ニューロンを抑制することが知られているIa抑制性ニューロンがある<ref name=ref16><pubmed>17936363</pubmed></ref>。