9,444
回編集
「視覚前野」の版間の差分
細
→階層的なネットワークと視覚情報の中間処理
細 (→機能的な領野の区分) |
|||
| 28行目: | 28行目: | ||
視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（[[側頭葉]]、[[頭頂葉]]）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>(詳細は[[視覚路]]、[[受容野]]を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置はレチノトピーにより刺激特徴の視野上の位置を表す。V1では小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応するが、視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになって刺激位置の情報は徐々に失われる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、受容野内に広がるドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。V1のニューロンは基本的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。 | 視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（[[側頭葉]]、[[頭頂葉]]）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>(詳細は[[視覚路]]、[[受容野]]を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置はレチノトピーにより刺激特徴の視野上の位置を表す。V1では小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応するが、視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになって刺激位置の情報は徐々に失われる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、受容野内に広がるドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。V1のニューロンは基本的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。 | ||
===背側視覚路=== | |||
外側膝状体の大細胞系（M経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする[[両眼視差]]に選択性を示す。その上位にあるMSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力は[[オプティカルフロー]]のような3次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（3次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際は、必ずしも刺激が意識されているわけではない。視覚前野では、刺激物体の動きと眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとはまだ区別されない（V3A、V6の一部のニューロンを除く）。 | |||
===腹側視覚路=== | |||
外側膝状体の大細胞系（M経路）と小細胞系（P経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はP経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>,3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（色覚を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン(V4)に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | |||
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ||