「物体探索」の版間の差分

　動物が環境を探索する時、目新しい物体に対しては時間をかけて探索を行い、すでに探索が行われ馴染んだ物体には探索量が減少する。しかし、馴染んだ物体であっても、物体間の位置関係が変化した場合や、物体の置かれた環境が変化した場合に探索行動が増加する。このように物体探索行動は、環境内に生じた新たな変化に対して、動物が自発的に接近する行動であり、動物のもつ新奇な事象に対する[[嗜好性]](novelty preference)<ref><pubmed>20060020</pubmed></ref>や[[好奇心]](curiosity)<ref><pubmed>5328120</pubmed></ref>が動機づけとなっている。

　動物に二つの同じ物体を探索させた後、ひとつの物体を形や材質の異なる新しい物体に置き換えると、正常な動物は新奇物体を優先して長時間探索する<ref name="Enna" /><ref name="Dix"><pubmed>10512585</pubmed></ref> 。

　Ennaceur&nbsp;&amp; Delacour (1988)<ref name="Enna" /> は45 cm x 65cmで高さ45 cmの壁のある実験アリーナに、2つの同じ物体を置き、これを[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]に数分間探索させた（見本段階）。一旦、ラットを広場から出して遅延をおき、再度、動物を2つの物体のある広場に戻し探索させた（テスト段階）。一方は遅延前に提示した物体と同じ物体（馴染物体）で、他方は異なる物体（新奇物体）である（図1）。

　新奇物体の探索時間が馴染物体の探索時間より長ければ、動物が以前に探索した物体を認知したと結論できる。脳損傷や薬物投与によって馴染物体と新奇物体の探索時間に違いが見られなくなった場合、物体認知の障害が生じていると解釈できる。また、遅延時間に依存して障害が生じる場合には、[[作業記憶]]障害が生じている可能性を検討すべきである。

[[Image:Uekita Ob Fig.2.jpg|thumb|350px|'''図2．位置（場所）認知を調べる課題''']]

[[Image:Uekita Ob Fig.3.jpg|thumb|350px|'''図3．場所認知と物体認知の複合課題'''<br> (<ref name=ref100 />をもとに作成)]]

　Dix & Aggleton(1999)<ref name="Dix" />は100 cm x 100cmで高さ46 cmの壁のある実験アリーナに、2つの同じ物体を置き、これをラットに数分間探索させた（見本段階）。一旦、ラットを広場から出して遅延をおき、再度動物を2つの物体のある広場に戻し探索させた（テスト段階）。この時、使用する2つの物体は見本段階と同じものであるが、片方の物体のみ、見本とは異なる位置に配置した（図2）。

 

　探索行動の変化は物体の配置の変化の仕方によって異なる<ref name="Thi1987">'''Thinus-Blanc, C., L. Bouzouba, K. Chaix, N. Chapuis, M. Durup, & B. Poucet'''<br>A study of spatial parameters encoded during exploration in hamsters''<br>''Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes'':1987,13,418-427</ref>。例えば、4つの物体を配置して馴致した後、第3セッションで1つの物体の配置を変化させると、配置が変わった物体に対して探索時間が増加した。

　物体の位置関係の認知と物体そのものの認知(2.2.1)（編集コメント：この数字は何でしょうか？）やこれらに関わる神経基盤は、物体馴致セッション、空間認識テスト、物体認識テストを含む一連の手続きによって同時に検討することができる（図3）。Save, Poucet, Foreman, &amp; Buhot (1992)<ref name=ref100><pubmed>1616611</pubmed></ref> は、円形の実験アリーナに5つの異なる物体を配置し、6分間これをラットに探索させた。全ての物体に対して馴染みを形成するため、物体馴致を3セッション繰り返した後、空間認識テストにおいて2個の物体を移動させた。

　統制群と前部[[頭頂皮質]]損傷群のラットは配置の変化した物体に対して変化していない物体よりも多く探索行動を示したが、[[海馬]]損傷群と後部頭頂皮質損傷群のラットではこのような傾向が見られず、物体の位置関係の認知に失敗した。次の物体認識テストでは、一つの物体を新しい物体に置き換えたところ、全ての群のラットが新しい物体に対して探索行動が増加した。これらの結果は、海馬や後部頭頂皮質が物体の位置関係の認知に関与するが、物体自体の認知には関与しない事を示している。位置関係の認知に選択的な障害は、[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]][[デグー]]の海馬破壊<ref><pubmed>21291914</pubmed></ref>やラット[[NMDA型グルタミン酸受容体]]の薬理学的阻害<ref>'''関口理久子'''<br>ラットの空間探索行動に及ぼすNMDAアンタゴニスト，MK-801の効果''<br>''心理学研究'':1997,68,88-94</ref>によっても生じることが報告されている。

===物体注視時間と探索行動===

　上述した注視と探索の不一致の例として永続性の概念についての一連の研究がある。物体認知発達心理学者であるPiaget（1896年-1980年）は、ヒトの誕生から2年間の期間を感覚運動段階と呼び、この期間に乳幼児は自己の運動と外界に存在する物体との関係を学習していくと考えた。その代表的な認知として物体の永続性(object permanence)が挙げられる。永続性とは物体が見えなくなっても存在し続けることの認知であり、隠された物体の探索行動が生じる場合に永続性が確立されたとみなされる。この物体探索行動は発達とともに段階的に変化していく。誕生から２カ月までは物体が視界から消えても反応しない。４カ月から８カ月の乳児では物体が視界から消えると驚く反応を見せるものの探索行動は生じない。しかし、８カ月から12ケ月の乳児では、布や衝立で隠された物体を積極的に探索するようになる。したがって、物体の永続性の概念の獲得には１年程度を要するのであると考えられた。ところが、注視時間を指標とする別の実験「跳ね橋実験」(Baillargeon, 1987)<ref>'''R Baillargeon'''<br>Object permanence in 3 l/2- and 4 l/2-month-old Infants.<br>''Developmental Psychology'':1987,23,655-664</ref>では、物体の永続性の認知そのものは3.5カ月で獲得されることが示された。この実験では、物体とそれに向かって移動する衝立の映像が“ありえる条件”と“ありえない条件”の2条件で提示され、それぞれに対する注視時間が測定された。“ありえる条件”では、衝立が物体にぶつかって止まるのに対して、“ありえない条件”では衝立が物体を通り越して移動を続ける。3.5カ月齢の乳児において“ありえない条件”での注視時間が“ありえる条件”よりも長くなったことから、3.5カ月ですでに物体が存在し続けるという永続性の認知が可能であることを示している。したがって、物体の永続性の認知と消えた物体に対する探索行動の発現の時期は必ずしも対応するわけでない。

　物体探索行動の開始後しばしば探索エラーが生じる。Piagetは９月齢前後の乳児では、物体が目の前で衝立Aから衝立Bの後ろに移動しても、衝立Aの後ろを探し続ける「A-not-Bエラー」が生じることを指摘した。Diamondによるサルの前頭皮質損傷や研究やヒトの前頭皮質損傷患者を対象とした一連の研究により、「A-not-Bエラー」は前頭前野の未成熟によると考えられている（参照<ref>'''Ｊ・ ヴォークレール 著 明和政子 監訳／鈴木光太郎 訳'''<br>乳幼児の発達 運動・知覚・認知<br>''新曜社（東京）'':2012</ref>　<ref>''''U・ゴスワミ 著 岩男 卓実, 上淵 寿,　古池 若葉, 富山 尚子, 中島 伸子訳'''<br>子どもの認知発達<br>''新曜社（東京）'':2003</ref>）。

　物体の特性を知覚レベルでは認識しているにもかかわらず、実際の探索行動が成功しない例は落下する物体の探索行動にも見られる。選好注視法を用いた実験では、物体が障害物によって妨げられている軌跡上を通過しないという固体性(solidity)の概念は、生後３，４カ月で獲得されることが確認されている。しかし、落下する物体を探索させる課題では２歳児でも探索エラーが多く見られた。その原因としては固執傾向というよりむしろ、物体と障害物との空間的位置の表象を形成することの困難さや物体の動きを操作する障害物に対する注意の欠如が考えられている<ref>'''大杉　佳美・内山伊知郎'''<br>2，3歳児における固体性の認識に関する探索行動について''<br>''行動科学'':2013,51,81-89</ref>

　上述のように、物体探索課題を用いた海馬損傷実験では、海馬は物体の配置や物体の置かれた環境の符号化に必要であるが、物体認知そのものには重要でないと考えられている。これまでのところ、物体自体の認知に関わる脳領域について、物体探索課題では積極的な結果が得られていない。しかし、物体認知記憶を測定する[[遅延非見本合わせ課題]](delayed nonmatching to sample, DNMS)を用いた損傷研究により、[[嗅皮質]]([[rhinal cortex]])が物体認知に重要であると考えられている。この課題は、ある刺激を前に見たかどうかについての物体認知記憶を測定するために使用される。見本試行において、テーブル上に見本物体が短時間提示され、遅延時間後の選択試行では、見本物体と同じ物体が新奇物体とともに提示される。動物が新奇物体を選択すると報酬が与えられる。

　この課題を用いた初期の実験<ref><pubmed>418358</pubmed></ref>では、[[wikipedia:ja:マカクザル|マカクザル]]の海馬と[[扁桃体]]を含む側頭葉内側部の損傷の効果が検討された。見本試行と選択試行の遅延時間が10秒以内である場合、この課題の遂行に損傷の影響はなかったが、それよりも長い遅延時間が挿入されると、その時間依存的に課題の正答率が低くなった。後に同研究者によって損傷の精度を高めて追試が行われた結果、この障害は海馬や扁桃体単独の損傷では生じず、むしろそれらの近辺領域にある嗅皮質の損傷が障害を引き起こしたことが明らかになった<ref><pubmed>9698344</pubmed></ref>。したがって、物体認知記憶には海馬や扁桃体ではなく嗅皮質が重要な役割を担うと考えられる。