「脊髄の発生」の版間の差分

== ニューロンの発生 ==

　脳室帯の腹側領域からは[[運動ニューロン]]と[[介在ニューロン]]が発生し、脳室帯の背側領域からは介在ニューロンが発生する。これらのニューロンには機能が異なるサブタイプが存在する<ref name=ref1><pubmed>21729788</pubmed></ref>（図2）。は、脳室帯には、底板から[[分泌]]される[[ソニックヘッジホッグ]]（[[Shh]]）<ref name=ref2><pubmed>8500163</pubmed></ref>の濃度勾配が形成され、その情報にしたがって、様々な転写因子が決められた場所に発現する。たとえば、SHHは脳室帯の細胞に[[Nkx2.2]]、Olig2、Nkx6.1、Nkx6.2の発現を誘導し、[[PAX6|Pax6]]、[[Irx3]]、[[Dbx1]]、[[Dbx2]]の発現を抑制する<ref name=ref3><pubmed>10830170</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>20066087</pubmed></ref>。対になって発現する遺伝子間には相互抑制作用が働き、発現境界により区分される[[前駆細胞]]ドメイン（progenitor domain）が形成される<ref name=ref3 />（図2）。各ドメインにおける転写因子の発現の組み合わせが、ニューロンに個性を与える。一方、神経管の背側領域のニューロンのサブタイプ決定には、蓋板から分泌される[[骨形成因子]] ([[BMP]])や[[WNT|Wnt]]タンパク質の濃度勾配が関与し、決められた前駆細胞ドメインから、異なる種類のニューロンが生みだされる（図3）<ref name=ref5><pubmed>22821665</pubmed></ref>。また、神経管の中間領域の前駆細胞の特異化には、神経管に隣接する[[体節]]から分泌される[[レチノイン酸]]の作用も重要である<ref name=ref6><pubmed>10399918</pubmed></ref>。