「トランスポゾン」の版間の差分

　転移因子の存在は、1950年にバーバラ・マクリントック（Barbara McClintock, 1902 - 1992年）によって提唱された（McClintock）。マクリントックは斑入りのトウモロコシの染色体を調べることで、斑の形成に関わる遺伝子座が染色体の異なる位置に移動することを発見し、この現象をトランスポジションと名付けた。しかし、遺伝子が染色体内を移動するといった概念は当時の常識をはるかに越えており、マクリントックの学説はほとんど受け入れられることは無かった。その後1960年代後半から70年代前半にかけて、バクテリアや酵母で「動く遺伝子」が発見されるようになり、それらはトランスポゾンと名付けられた。またマクリントックが発見したトウモロコシの斑の形成に関わる遺伝子座もDNAトランスポゾンの一種であることが明らかにされた。こうしてマクリントックが提唱した学説は認められるようになり、1983年には単独女性として初めてノーベル医学生理学賞を受賞した。

　転移因子は、その転移機序に応じて2つのクラスに分類される（Kapitonov）。1つはカット＆ペースト型の転移をするDNA(型)トランスポゾンであり、その転移機構をトランスポジションと呼ぶ。もう1つはレトロトランスポジション（またはレトロポジション）と呼ばれる転移機序を持つレトロトランスポゾンであり、いわゆるコピー＆ペースト型の転移をおこなう。

　転移因子は上述のように有害な影響を及ぼす可能性があることから、一般の細胞内では転移が抑制されていることが多い。例外として、生殖細胞および[[脳神経]]細胞では転移が観察されているが、なぜこれらの細胞内のみで転移可能なのかは明らかになっていない。体細胞における抑制機構としては、転移因子配列のメチル化やヘテロクロマチン化などのエピジェネティックな制御を受けていることが知られている。また、small RNAによる抑制も受けていることが近年明らかになってきている（Kim）。

　転移因子の挿入は進化的に中立の変異であり、一般にその配列は進化の過程で塩基置換が蓄積し、やがて転移因子であることの検出が困難になると考えられる。しかし例外的に、その過程で転移因子由来の配列が生物の生存に有利な何らかの機能を獲得する場合が知られている（exaptationまたはco-optionとも呼ばれる）。それらの配列は進化的に保存されることが多く、特に有胎盤類では、保存領域の16％が転移因子に由来することが分かっている（Nishihara、Mikkelsen）。転移因子が獲得した機能としては、遺伝子のエキソン化や選択的スプライシングの生成といったタンパク質コード配列の改変に加え、[[エンハンサー]]やインシュレーターなどの調節配列となることが知られている。特に哺乳類の脳において複数のレトロポゾンがエンハンサー機能を有することが報告されており、哺乳類の脳の形成に関与したexaptationの好例として知られている（Sasaki）。

　また、転移という特徴を利用し、転移因子を遺伝学的ツールとして用いることができる。具体的な利用方法の１つとして、転移因子を用いた順遺伝学的スクリーニングがある。これは転移因子を生体内で転移させることで変異体を多数作成し、特定の表現型を示す個体を選別してその原因となる転移因子の挿入サイトを特定する方法である。代表的なものとして、P element、Sleeping beauty、piggyBac、Tol2などが用いられている（Ivics 2009）。この手法は、[[ショウジョウバエ]]をはじめ、ゼブラフィッシュやマウスなどの脊椎動物でも幅広く用いられている。