「閾値」の版間の差分

[[ファイル:閾値_図1.jpg|thumb|250xpx|図１：閾値の概念図<br>　ある入力値を境にして出力が変化するとき、その値を閾値と呼ぶ。この場合、入力＝５が閾値。]]

　閾値は、ある現象を引き起こすのに必要な入力や刺激の大きさを表す値である（図１）。[[wikipedia:JA:非線形|非線形]]な応答を示す現象については、多くの場合で閾値を定義できるため、[[wikipedia:JA:生物学|生物学]]・[[wikipedia:JA:化学|化学]]・[[wikipedia:JA:物理学|物理学]]の分野で広く使われる概念である。

神経科学の分野においては、[[活動電位]]の発生に必要な刺激強度、動物に特定の応答を引き起こす感覚刺激の強度についての閾値が知られている。その他に、[[シナプス可塑性]]誘導に必要な電気刺激の強度、細胞内[[カルシウム]]濃度上昇の大きさなどについても、閾値という言葉が用いられる。閾値の一般的な意味から、特定の値を境にして現象が起こるか否かが決まると思われがちであるが、生命現象で観察される閾値は状況によって変化することが多い。

[[ファイル:閾値_図2.jpg|thumb|250xpx|図２：活動電位の閾値<br>　閾値を越える脱分極が生じたときのみ、活動電位（赤）が発生する。]]

　[[神経細胞]]を[[脱分極]]させる刺激（シナプス入力または電気刺激）が入力すると、開状態になる[[ナトリウムチャネル|電位依存性Na⁺チャネル]]の数が増加する。そして、細胞内へのNa⁺流入がさらなる脱分極を引き起こし、それがさらに多くのNa⁺チャネルを開状態にする。この[[wikipedia:JA:ポジティブフィードバック|ポジティブフィードバック]]によって、活動電位が全か無かの法則に従って発生する。つまり、電位依存性Na⁺チャネルのポジティブフィードバックを駆動するのに必要な脱分極の大きさが、活動電位発生の際に観察される閾値（[[閾膜電位]]）である（図２）。より厳密には、脱分極を引き起こすNa⁺流入と、[[過分極]]を引き起こすK⁺流出およびCl^-流入とがつり合う電位が、閾膜電位である。そして、その均衡がNa⁺流入に傾くと活動電位が発生する<ref>''' Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White'''<br> Neuroscience, Fourth Edition, Chapter 3<br> ''SINAUER'' : 2008</ref>。

　活動電位発生と電位依存性Na⁺チャネルが引き起こすポジティブフィードバックとの関連性から、活動電位発生の閾値＝電位依存性Na⁺チャネルが開く閾値と誤解されることがある。しかし、電位依存性Na⁺チャネルが開くこと自体には閾値はなく、[[膜電位]]に応じて開状態をとる確率が変化するだけである<ref>'''Bertil Hille'''<br>Ion Channels of Excitable Membranes, Third Edition, Chapter 3 and 19<br>''SINAUER'' : 2001</ref>。そして、不活性化状態にある電位依存性Na⁺チャネルの割合や、Na⁺電流に拮抗する電流の大きさに応じて、ポジティブフィードバックの駆動に必要な脱分極の大きさまたはそれを引き起こす刺激の強さが変化する。例えば、活動電位発生直後の相対不応期には不活性化状態のNa⁺チャネルが多く、またNa⁺の細胞内流入に拮抗するK⁺の流出が増加しているために、閾値が大きくなる<ref>'''本郷利憲、廣重力、豊田順一'''<br>標準生理学、第７版、第２章<br>''医学書院'' : 2009</ref>。

[[ファイル:閾値_図3.jpg|thumb|250xpx|図３：シナプス可塑性の閾値<br>　500 msの脱分極パルスを0分に与えると、その後GABAに対する電流応答（上段）の増大が持続する（下段、赤）。一方、100 ms以下の脱分極パルスでは電流応答の増大が起こらない。（Kitagawa et al., 2009より転載。）]]