「シナプス顆粒」の版間の差分

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==シナプス伝達におけるシナプス小胞と有芯小胞の相違点==
==シナプス伝達におけるシナプス小胞と有芯小胞の相違点==


シナプス小胞とLDCVは中に含まれる伝達物質の違いに加え、様々な性質が異なる。シナプス小胞が内包する神経伝達物質のグルタミン酸などは、主にシナプス後膜側のイオンチャネルに作用するため、直接的にシナプス後膜側に電気的なシナプス応答を引き起こす。一方、LDCVに含まれる伝達物質はシナプス後膜側のGタンパク共役型受容体や神経栄養因子受容体に作用し、シナプス伝達の修飾を行う。<br>シナプス小胞は、シナプス前部の脱分極によって開いた電位依存性カルシウムチャネルから流入したCa2+イオンに応じてSNARE複合体の構造変化が起こり、シナプス前膜と膜融合を起こし、エキソサイトーシスされる。LDCVの中枢神経系での伝達物質放出機構は明らかではないが、クロム親和性細胞を用いた研究から、シナプス小胞同様、SNARE複合体による膜融合で伝達物質放出を行っていると考えられている <ref><pubmed> 12062043 </pubmed></ref>。しかし、Ca2+イオンに対する応答性に違いがあることが知られている。伝達物質放出のためにシナプス小胞が局所での高濃度のCa2+イオン濃度上昇を必要とするのに対し、LDCVは持続的な低濃度のCa2+イオン濃度上昇を必要とする(Torrealba and Carrasco, 2004)。SNARE複合体に含まれるシナプトブレビンやCa2+センサーであるシナプトタグミンなどにはアイソフォームがあり、シナプス小胞とLDCVに存在するこれらのアイソフォームが異なる可能性が示唆されている<ref><pubmed> 22398727 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 21551071 </pubmed></ref>。またCa2+イオン感受性タンパク質であるCAPSはLDCVにのみ存在する。シナプス小胞とLDCVはこれらのタンパク質の違いによってCa2+イオンの感受性やエキソサイトーシス・エンドサイトーシスの速度に相違が生まれるのかもしれないが、今後の研究によるさらなる解明が期待される。  
シナプス小胞とLDCVは中に含まれる伝達物質の違いに加え、様々な性質が異なる。シナプス小胞が内包する神経伝達物質のグルタミン酸などは、主にシナプス後膜側のイオンチャネルに作用するため、直接的にシナプス後膜側に電気的なシナプス応答を引き起こす。一方、LDCVに含まれる伝達物質はシナプス後膜側のGタンパク共役型受容体や神経栄養因子受容体に作用し、シナプス伝達の修飾を行う。<br>シナプス小胞は、シナプス前部の脱分極によって開いた電位依存性カルシウムチャネルから流入したCa2+イオンに応じてSNARE複合体の構造変化が起こり、シナプス前膜と膜融合を起こし、エキソサイトーシスされる。LDCVの中枢神経系での伝達物質放出機構は明らかではないが、クロム親和性細胞を用いた研究から、シナプス小胞同様、SNARE複合体による膜融合で伝達物質放出を行っていると考えられている <ref><pubmed> 12062043 </pubmed></ref>。しかし、Ca2+イオンに対する応答性に違いがあることが知られている。伝達物質放出のためにシナプス小胞が局所での高濃度のCa2+イオン濃度上昇を必要とするのに対し、LDCVは持続的な低濃度のCa2+イオン濃度上昇を必要とする<ref><pubmed> 15572159 </pubmed></ref>。SNARE複合体に含まれるシナプトブレビンやCa2+センサーであるシナプトタグミンなどにはアイソフォームがあり、シナプス小胞とLDCVに存在するこれらのアイソフォームが異なる可能性が示唆されている<ref><pubmed> 22398727 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 21551071 </pubmed></ref>。またCa2+イオン感受性タンパク質であるCAPSはLDCVにのみ存在する。シナプス小胞とLDCVはこれらのタンパク質の違いによってCa2+イオンの感受性やエキソサイトーシス・エンドサイトーシスの速度に相違が生まれるのかもしれないが、今後の研究によるさらなる解明が期待される。  


このようなシナプス活性帯(active zone)からの距離的な差異や、活性化させる受容体の違い、またシナプス前膜と膜融合を起こすのに必要なカルシウムイオンの応答性の相違などによって、LDCV内の伝達物質はシナプス小胞内の神経伝達物質よりも遅い速度でシナプス後膜側に作用することとなる。さらに、シナプス小胞は伝達物質の放出後、エンドサイトーシスによって再回収(リサイクリング)されシナプス前終末で伝達物質の再充填が行われるのに対し、LDCVは一度きりの放出で、伝達物質が充填された新たなLDCVはトランスゴルジネットワークから生成される、というように生成過程においても違いがある。シナプス前終末にシナプス小胞とLDCVの両方が存在するシナプスが脳の各部位で見つかっている。そのようなシナプスではひとつのシナプス前終末に神経伝達物質を2種類以上有することになるが、この伝達物質の組み合わせは脳の部位によって異なり、これがそれぞれのシナプスにおけるシナプス伝達の多様性に寄与しているかもしれない<ref><pubmed> 16847638 </pubmed></ref>。  
このようなシナプス活性帯(active zone)からの距離的な差異や、活性化させる受容体の違い、またシナプス前膜と膜融合を起こすのに必要なカルシウムイオンの応答性の相違などによって、LDCV内の伝達物質はシナプス小胞内の神経伝達物質よりも遅い速度でシナプス後膜側に作用することとなる。さらに、シナプス小胞は伝達物質の放出後、エンドサイトーシスによって再回収(リサイクリング)されシナプス前終末で伝達物質の再充填が行われるのに対し、LDCVは一度きりの放出で、伝達物質が充填された新たなLDCVはトランスゴルジネットワークから生成される、というように生成過程においても違いがある。シナプス前終末にシナプス小胞とLDCVの両方が存在するシナプスが脳の各部位で見つかっている。そのようなシナプスではひとつのシナプス前終末に神経伝達物質を2種類以上有することになるが、この伝達物質の組み合わせは脳の部位によって異なり、これがそれぞれのシナプスにおけるシナプス伝達の多様性に寄与しているかもしれない<ref><pubmed> 16847638 </pubmed></ref>。  
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