「シナプス」の版間の差分

　シナプスとは、神経情報を出力する側と入力される側の間に発達した、情報伝達のための接触構造のことである<ref name=ref1>甘利俊一監修・古市貞一編「シリーズ脳科学5―分子・細胞・シナプスからみる脳」東京大学出版会、2008</ref>。シナプスを介した情報伝達をシナプス伝達synaptic transmissionと呼び、神経細胞と筋線維（神経筋接合部; NMJ）、神経細胞と他種細胞の間に形成される構造も含めてシナプスと呼ぶこともある<ref name=ref2>Purves and Lichtman “Principles of Neural Development” Sinauer Associates Inc, 1985</ref>。

　神経細胞同士がシナプスで相互作用していることが光学顕微鏡により明らかになっても、形態的・機能的に神経細胞はつながっているのか否かの論争は50年以上にわたり続いた。Cajalのニューロン説（形態的には非連続で接触contiguityしている）とGolgiの網状説（形態的に連続continuityしている）は、1950年代に電子顕微鏡によりシナプス間隙があることが観察され、ニューロン説が正しいことが示された。情報伝達が化学的であるのか電気的であるのかはいわゆる「泡か電撃か」”soup versus spark” 論争である。1950年代後半になって多くのシナプスは化学シナプスである（電子顕微鏡でシナプス小胞が観察された）が、一部は明らかに電気シナプスであり、稀には化学的にも電気的にも情報伝達を行うシナプスがあることがわかった<ref name=ref3>Cowan, Sudhof and Stevens "Synapses" The Johns Hopkins University Press, 2001</ref> <ref name=ref4>Kuno "The Synapse: Function, Plasticity, and Neurotrophism" Oxford University Press, 1995</ref>。

　1990年代には、Kandelらにより、アメフラシを用いて行動の「慣れ」と「感作」に関連するシナプスの研究が進み、動物の学習行動の基盤にシナプス伝達効率の変化が存在し、その実体が[[カリウムチャネル]]の活性化と抑制であることが示された。なお、他に有名なモデルシナプスとしては、イカのGiant synapseや、聴覚中枢のCalyx of Heldなどがある<ref> Kandel, Schwartz and Jessell "Principles of Neural Science 4th ed." McGraw-Hill Medical, 2000</ref> <ref name=ref3 />。

[[image:Palay cerebellar synapse.jpg|thumb|350px|'''図2．小脳におけるシナプスの電子顕微鏡像'''<ref>Peters, Palay and Webster “Fine Structure of the Nervous System: Neurons and Their Supporting Cells” Oxford University Press, 1991</ref><br>電子密度が濃く、黒く見える部分がシナプス。軸索終末にはシナプス小胞が多数観察される。また、グリアがシナプスを包囲し、三者間シナプスを形成している。<br>

　一方、多くの場合、シナプス後要素postsynaptic elementは細胞体や樹状突起dendriteである。シナプス間隙を挟んだアクティブゾーンの対向面には膜の電子密度が高い裏打ち構造（[[シナプス後肥厚部]]：[[postsynaptic density]] ([[PSD]])）が厚く発達している<ref name=ref1 /> <ref name=ref5>Shepherd "The Synaptic Organization of the Brain 5th ed." Oxford University Press, 2004</ref>。

(9a) シナプス前終末もまた情報伝達物質の標的である。 シナプス後部ではNOS（Nitric oxide synthase; 一酸化窒素合成酵素）がセカンドメッセンジャーである一酸化窒素や2-アラキドノイルグリセロール(2-AG)などをはじめとする[[エンドカンナビノイド]]が産生されることで、活動依存的にシナプス前終末の情報伝達物質の放出を調節している。この機構は、逆行性情報伝達とも呼ばれており、現在ではシナプスはただ単に一方向性の情報伝達を行うだけではなく、より複雑な、両方向性を持った細胞同士の接点と認識されている<ref> Shepherd “The Synaptic Organization of the Brain 4th ed.” Oxford University Press, 1998</ref>。

　神経細胞がシナプスを介して相互に結合し、活動電位がいかにして神経伝達物質の放出を引き起こすかを解説してきたが、シナプス後細胞では、受け取った興奮性シナプス電位と抑制性シナプス電位が細胞体まで伝わり、軸索小丘axon hillockで統合され、最終的に発火するかどうかが決まる。この影響の相互作用を神経統合neural integrationと呼ぶ<ref> Neil R.Carlson著、泰羅雅登・中村克樹監訳「第3版 カールソン 神経科学テキスト　脳と行動」丸善株式会社、2010</ref>。

　なお、抑制性シナプスの発火は、必ずしも行動レベルでの抑制につながるわけではないので注意する必要がある<ref> Neil R.Carlson著、泰羅雅登・中村克樹監訳「第3版 カールソン 神経科学テキスト　脳と行動」丸善株式会社、2010</ref>。