「グリア細胞」の版間の差分

　グリア細胞のgliaは[[ニューロン]]とニューロンの間の空間を埋める糊やセメントのような物質という意味のNerven Kitteが語源となっている。病理学者の[[wj:ルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョー|ルドルフ・ウイルヒョー]]（Rudolph Virchow）が1846年に発表した論文に記載されている<ref>'''工藤佳久'''<br>脳とグリア細胞<br>''技術評論社（東京）''2011</ref>。当時の組織染色技術では細胞の形を捉えることができなかったので、とりあえず、「神経の間を埋める何らかの物質」というような意味としての定義したのだろう。ウイルヒョーはやがてこれが細胞であることをつきとめて、細胞病理学の教科書には結合組織細胞と記載している（1858年）。その後、[[w:Otto Deiters|オットー・ダイテルス]](Otto Deiters) 、ミカエル・レンホサック(Michael von Lenhossek)、ウイルヘルム・ヒス（Wilhelm His）など19世紀末に活躍した多くの著名な神経組織学者がこの細胞の存在に興味を持ち、多様な形態や脳内分布の特徴を報告している。英語ではNeuroglia訳され、日本語では「膠（こう）細胞」（膠はにかわと呼ばれるコラーゲンを原料とする古い接着剤）と訳される。やがて、細胞染色法の発達によって、その実体が少しずつ明らかにされてきたが、カミロ・ゴルジ(Camillo Golgi)が確立したゴルジ染色法により、ニューロンと共にこの細胞の形態も浮き彫りになってきた。現在、グリア細胞の一つとして、よく知られている[[アストロサイト]](astrocyte：アストログリア,astroglia)という名称を与えたのはレンホサックであるが、その実体を最も正確に記載したのがラモン・イ・カハール(Santiago Ramon y Cajal)である。ゴルジ染色を改良した染色法によって様々な形態のアストロサイトを観察している（１）。その後、ピオ・デル・リオ-オルテガ（Pio del Rio-Hortega）がニューロン、アストロサイトに次ぐ第三の細胞群として、[[オリゴデンドロサイト]](oligodendrocyte：[[オリゴデンドログリア]]：oligodendroglia)と[[ミクログリア]](microglia)の存在を報告している(1921)（２）。すなわち、これらの脳を構成する主要な細胞としてのグリア細胞群の存在は、ニューロンとほぼ同時代に発見されていたのである。現在、グリア細胞は、大グリア細胞（macroglia：アストロサイトとオリゴデンドロサイト）と、小グリア細胞（microglia:ミクログリア）に分類されている。

　20世紀の半ばまで、グリア細胞の発生については1889年にウイルヘルム・ヒス（Wilhenlm His）が提唱した二元説を基にして構築されていた。すなわち、神経細胞は胚芽細胞（germinal cell）を起源とする[[神経幹細胞]]（neuroblast）から発生し、グリア細胞は海綿芽細胞（sponginoblast）を起源とするグリア幹細胞(glioblast)から発生する。これらの幹細胞はほぼ同時期に作られ、それらがニューロンとグリア細胞を同時並行的に作り出すという学説が確立されてきた。しかし、それに対して、日本の解剖学者、藤田晢也（Setsuya Fujita）がト[[リチウム]]・チミジン・オートラジオグラフィー法を用いて、初期[[神経管]]における分裂細胞の動態を解析することによって、それまで海綿細胞(sponginoblast)または[[放射状グリア]](radial glia)と呼ばれていた細胞が、すべて胚芽細胞であり、その核の周囲部が分裂サイクルに同期してエレベータ運動を生ずることを発見した(３)。すなわち、この時期の神経管には均質な細胞しか存在せず、この細胞は神経およびグリア細胞の発生の基盤になるものであり、マトリックス細胞(matrix cell)と呼ばれるべきものである。藤田はこのマトリックス細胞が不均一分裂し、マトリックスス細胞と神経幹細胞(neuroblast)が生ずることを明らかにした(４)。発生の初期の段階で、マトリックス細胞はこの分裂周期を繰り返すことによって、どんどんと神経幹細胞を造り出し、それらがニューロンに[[分化]]する。十分な量のニューロンができると、やがて、マトリクス細胞は[[脳室]]上衣グリア幹細胞(ependymoglioblast)にスイッチし、そこからグリア幹細胞が造られるようになることを証明したのだ（５）。アストロサイトもオリゴデンドロサイトもこのようにして造り出されることが明らかにされている。当然のことながら、藤田学説は猛烈な反対を受ける。そして、1970年のアメリカの神経発生学者達によって「神経系の細胞発生における命名法の改変に関する委員会」（ボールダー委員会）によって、藤田説は否定された。しかし、現在は遺伝子発現の解析などで藤田説が正しいことが認められている。それにもかかわらず、ボールダー委員会の決議が撤回されたとは聞いていない。

==種類と主な機能==

===アストロサイト===

　アストロサイトの同種の細胞と考えられる細胞は脳室[[上衣細胞]](ependemoglia)、小脳のバーグマン細胞(Bergmann glia)、網膜に分布するミューラー細胞（Muller cell）など多様である。しかし、これらの形は決して星の様な形はとっていない。アストロサイトまたはその同類の細胞を同定するためのマーカータンパク質として、glial fibrillary acidic protein(GFAP)、vimentin、S-100βなど多様な分子が確認されている。これらは多くの同種細胞に発現する。しかし、どの分子もすべての種類のアストロサイトに対応するものではない。また、分布する部位や、発達時期、障害の有無によって発現の程度が異なり、まったく発現しない場合もあるので、同定には注意を要する。

<references />