「空間知覚」の版間の差分

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[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝、帯状溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]
[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面と内側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝、帯状溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]




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 脳内では、[[網膜]]から[[一次視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る主に二つの平行した処理系がある。
 脳内では、[[網膜]]から[[一次視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る主に二つの平行した処理系がある。


 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なる二つの経路に分かれており、さらに一次視覚野(V1)から[[視覚前野]]では大きく異なる経路を経由する。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref3>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る。
 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なる二つの経路に分かれており、さらに一次視覚野(V1)から[[視覚前野]]では大きく異なる経路を経由する。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される(図)<ref name=ref3>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、TEO IT など側頭連合野へ至る。


 これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref4>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。背側経路にある頭頂連合野の損傷では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷では、物体の形や色の認知障害が起こるため、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref5><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref5 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることが明らかになっている。
 これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref4>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。背側経路にある頭頂連合野の損傷では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷では、物体の形や色の認知障害が起こるため、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref5><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref5 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることが明らかになっている。
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== 脳内の空間表現 ==
== 脳内の空間表現 ==
===座標系===
===座標系===
====網膜部位局在====
脳内では、空間は[[座標系]]として表現されている。その座標表現は単一ではなく、以下の様な原点の異なる異なる複数の座標が、主に頭頂葉や肢運動、眼球運動に関わる領野など複数の異なる脳領域に存在する。
retinotopy
====網膜中心座標系====
 
中心窩(fovea)を原点に、網膜の何処に像を結ぶかによって表現される座標系のことである。
 網膜上のある部位が視覚皮質内の特定の位置と対応関係をもって再現されること。外側膝状体から、V1,V2、V3, V4 V6<ref name=ref6><pubmed>14517595</pubmed></ref>、あるいは[[上丘]]などにこのようなマップが見られる。また、VIP、[[MIP]] ないし[[PRR]](parietal reach region)、[[運動前野]]など、到達運動に関わる領域でも[[網膜部位局在]]の空間表現に関わるニューロン活動が見つかっている。


====眼球中心座標系====
====眼球中心座標系====
 目の現在の位置を中心にした空間座標。現在の眼球の位置情報が必要となる。網膜部位局在とは異なる。主に頭頂連合野の7a(LIP PG Opt)、PRR、VIP<ref name=ref7><pubmed>12094211</pubmed></ref> <ref name=ref8><pubmed>15951810</pubmed></ref>にそうした座標表現に関わるニューロン活動が認められる。
 目の現在の位置を中心にした空間座標。現在の眼球の位置情報が必要となる。網膜部位局在とは区別される。


====頭部中心座標系・身体中心座標系====
====頭部中心座標系・身体中心座標系====
 眼球の位置によらず頭部ないしは身体軸を中心にした座標系。[[V6A]]<ref name=ref6 />、VIP<ref name=ref8 />などの領域において、その表現が認められる。
 眼球の位置によらず頭部ないしは身体軸を中心にした座標系。


====身体部位中心座標系====
====身体部位中心座標系====
 身体の部位を中心とした座標系 主に体性感覚や視覚を統合した[[多種感覚ニューロン]]によって表現される。身体部位が動いても[[受容野]]はその部位と共に動く。VIP<ref name=ref9><pubmed>9425183</pubmed></ref>、[[腹側運動前野]][[F4]]<ref name=ref10><pubmed>2758288</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>16277998</pubmed></ref>や[[被殻]]などに表現されていることがわかっている。
 身体の部位を中心とした座標系 主に体性感覚や視覚を統合した[[多種感覚ニューロン]]によって表現される。身体部位が動いても[[受容野]]はその部位と共に動く。


====物体中心座標系====
====物体中心座標系====
 物体の中での目標の相対的位置(前後左右上下)。[[頭頂葉]]のいくつかの領域でそうした座標表現が見られる<ref name=ref12><pubmed>17389630</pubmed></ref> <ref name=ref13>'''WinNyiShein, et al.,'''<br>サル頭頂葉の手操作目標の相対的位置の選択性<br>''日大医誌''、1999. 58: p. 558-569.</ref> <ref name=ref14><pubmed>9732870</pubmed></ref>。
 物体の中での目標の相対的位置(前後左右上下)。


====環境中心座標系====
====環境中心座標系====
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