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細
→細胞構築
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===細胞構築=== | ===細胞構築=== | ||
錐体細胞が主たる細胞である。錐体細胞は二種類の樹状突起を持ち、尖端樹状突起は、透明層、放線状層、網状分子層の3領域を縦に貫いている。一方、尖端樹状突起よりも短い基底樹状突起(basal dendrite)は細胞の底辺から上昇層に伸びている。 | |||
=== 入出力 === | |||
==== 入力 ==== | |||
興奮性入力は、錐体細胞の樹状突起を覆うスパイン(spine)の上に[[シナプス]]を作る。 | |||
===== 苔状線維 ===== | |||
歯状回からの興奮性入力が苔状線維である。苔状線維がシナプスを作るCA3錐体細胞の近位樹状突起上の[[棘状瘤]] (thorny excrescence)は、中枢神経系でもとりわけ巨大なスパインである。棘状瘤は複雑に枝分かれしており、棘状瘤1個は苔状線維ブートン1個で覆われている<ref name=ref17><pubmed>13904141</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>730852</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>746153</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>2466533</pubmed></ref>。1つのCA3錐体細胞あたり、平均41個の棘状瘤が存在すると見積もられている<ref name=ref21><pubmed>11169473</pubmed></ref>。1個の棘状瘤はただ1個の苔状線維ブートンと接触しているが、1個の苔状線維ブートンは複数の棘状瘤と接触することができる<ref name=ref22><pubmed>1460112</pubmed></ref>。海馬錐体細胞の樹状突起の定量的な解析の結果、CA3ニューロンの樹状突起は個々にかなりばらついていることが見出された<ref name=ref8><pubmed>8576427</pubmed></ref>。CA3c野（CA3野の中でも歯状回に近い側）の錐体細胞は、樹状突起の総計長が短く、[[CA1]]野に近づくほど長くなる。 | |||
=====中隔核===== | |||
CA3野への皮質下入力の主要なものは中隔核からのものである。中隔核からの投射は、主に、内側中隔核とブローカー対角束核から来ている。この投射は、主に上昇層に終止しており、放線状層に投射するものは少ない。やはり歯状回のときと同様、[[GABA]]性の入力は主にGABA性のインターニューロンに投射している。 | |||
=====モノアミン===== | |||
CA3野はまた[[青斑核]]から[[ノルアドレナリン]]性の入力を受けている。この[[神経終末]]のうち太い線維のものは主に網状分子層の最表層部と透明層に密集しているが、細い軸索叢はCA3野全体にわたって分布している。[[セロトニン]]作動性はCA3野に広くまばらに投射しており、[[ドーパミン]]性の神経支配はきわめて少ない。歯状回と同様、セロトニン作動性の投射はまばらだとはいえ、錐体細胞の遠位樹状突起に投射するタイプのインターニューロンにシナプスを作る傾向がある。 | |||
====出力==== | |||
CA3野の錐体細胞は非常に側枝化された[[軸索]]を持っており、それらの線維は、海馬内（CA3、CA2、CA1野）や、対側の海馬（交連投射）、もしくは中隔核に投射している。CA3野（とりわけCA3c野）の錐体細胞とCA2野の錐体細胞は、[[歯状回門]]にもわずかながら投射している。CA3野とCA2野の錐体細胞は例外なく、海馬の全領域へ分散的な投射を行っている。このうちCA3野とCA2野に投射するものは、連合線維（associational connection）と呼ばれており、CA3野からCA1野への投射は、[[シャッファー側枝]]（Schaffer collateral）と呼ばれている。連合線維（CA3野から同側のCA3野およびCA2野へ）とシャッファー側枝（CA3野からCA1野へ）の重要な特徴は、中隔-側頭方向へ強い投射があるということである。一個のCA3（またはCA2）錐体細胞の軸索網だけで、海馬の中隔-側頭軸の75%をも埋め尽くしている。また、細胞内標識法によって、CA3錐体細胞1つでも、その軸索叢の総計長は150-300 μmにも達し、30,000-60,000個も標的細胞を持っていることを明らかにした。 | |||
=====同側CA1野への投射 ===== | |||
全てのCA3錐体細胞とCA2錐体細胞はCA1野への投射を持っているが、その[[シナプス終末]]の空間配置は起始細胞の空間配置と鏡像の関係にある。特定のCA3錐体細胞は特定の場所に存在するCA1錐体細胞により高確率で投射している。すなわち、CA3c野の錐体細胞は、中隔核側にも側頭側にもかなりの距離まで投射しているものの、どちらかといえば中隔核側のCA1野に投射する傾向がある。逆に、CA3a（CA3野のうちCA1野に近い側）錐体細胞は、むしろ側頭側のCA1野により強い投射を送っている。中隔-側頭軸の面内での投射について言及するならば、CA3c野に存在するニューロンはCA1野放線状層の浅い部分（網状分子層に近い部分）に投射し、CA[[3a野]]に存在するニューロンは、CA1野放線状層の深い部分（細胞体層に近い部分）または上昇層に投射している。同様にして、CA3c錐体細胞は、CA1野の中でも遠いCA1a野（CA1野のうち海馬支脚に近い側）に投射する傾向があり、CA3a錐体細胞はCA2野との境界付近に存在するCA1c野に投射する傾向がある。 | 全てのCA3錐体細胞とCA2錐体細胞はCA1野への投射を持っているが、その[[シナプス終末]]の空間配置は起始細胞の空間配置と鏡像の関係にある。特定のCA3錐体細胞は特定の場所に存在するCA1錐体細胞により高確率で投射している。すなわち、CA3c野の錐体細胞は、中隔核側にも側頭側にもかなりの距離まで投射しているものの、どちらかといえば中隔核側のCA1野に投射する傾向がある。逆に、CA3a（CA3野のうちCA1野に近い側）錐体細胞は、むしろ側頭側のCA1野により強い投射を送っている。中隔-側頭軸の面内での投射について言及するならば、CA3c野に存在するニューロンはCA1野放線状層の浅い部分（網状分子層に近い部分）に投射し、CA[[3a野]]に存在するニューロンは、CA1野放線状層の深い部分（細胞体層に近い部分）または上昇層に投射している。同様にして、CA3c錐体細胞は、CA1野の中でも遠いCA1a野（CA1野のうち海馬支脚に近い側）に投射する傾向があり、CA3a錐体細胞はCA2野との境界付近に存在するCA1c野に投射する傾向がある。 | ||
1つのCA3錐体細胞が多数のCA1錐体細胞に投射している。1つのCA1錐体細胞は、少なくとも5000の同側CA3錐体細胞から投射を受けていると想定されている。このシナプスは非対称型で、CA1錐体細胞の樹状突起のスパインに結合している。スパインやシナプス終末の大きさや形は、一定でなく、かなりばらついており、CA1シナプスの生理的な意義に関与しているのではないかと考えられている。電子顕微鏡を用いた解析によって、シナプスが軸索に沿って、約2.7 μmの間隔で存在することを発見した。このうち68%のシナプスが単一の[[シナプス後部肥厚]]を有しており、19%が2～4個、13%にはシナプス後部肥厚は見いだされなかった（ただし、ここでは[[シナプス小胞]] | 1つのCA3錐体細胞が多数のCA1錐体細胞に投射している。1つのCA1錐体細胞は、少なくとも5000の同側CA3錐体細胞から投射を受けていると想定されている。このシナプスは非対称型で、CA1錐体細胞の樹状突起のスパインに結合している。スパインやシナプス終末の大きさや形は、一定でなく、かなりばらついており、CA1シナプスの生理的な意義に関与しているのではないかと考えられている。電子顕微鏡を用いた解析によって、シナプスが軸索に沿って、約2.7 μmの間隔で存在することを発見した。このうち68%のシナプスが単一の[[シナプス後部肥厚]]を有しており、19%が2～4個、13%にはシナプス後部肥厚は見いだされなかった（ただし、ここでは[[シナプス小胞]]が集積している場所をシナプスと定義している）。標的細胞を持っていることを明らかにした。 | ||
===== 対側海馬への投射 ===== | |||
ラットでは、[[サル]]とは異なり、CA3錐体細胞は対側海馬のCA3野、CA2野、CA1野にも交連線維を送っている。1つの錐体細胞が、同側と対側に同時に投射している。多少の左右差はあるものの、交連線維は大まかには連合線維と似たような空間配置をとり、同側海馬と類似した部位へ投射をしている。たとえば、ある線維が同側の放線状層のある場所に強い投射していたのならば、この線維は対側でも放線状層の同じ部位により強い投射を送っている。歯状回の交連線維の場合と同様、対側に投射するCA3線維も、スパイン上に非対称型のシナプスを作っており、インターニューロンには滑らかな樹状突起上に直接シナプスを形成している。 | ラットでは、[[サル]]とは異なり、CA3錐体細胞は対側海馬のCA3野、CA2野、CA1野にも交連線維を送っている。1つの錐体細胞が、同側と対側に同時に投射している。多少の左右差はあるものの、交連線維は大まかには連合線維と似たような空間配置をとり、同側海馬と類似した部位へ投射をしている。たとえば、ある線維が同側の放線状層のある場所に強い投射していたのならば、この線維は対側でも放線状層の同じ部位により強い投射を送っている。歯状回の交連線維の場合と同様、対側に投射するCA3線維も、スパイン上に非対称型のシナプスを作っており、インターニューロンには滑らかな樹状突起上に直接シナプスを形成している。 | ||
=====中隔核===== | |||
CA3野からの唯一の皮質下投射は外側中隔核に向かうものである。CA3から中隔核への投射は両側性であり、この点はほかの海馬領域からの投射と異なっている。実質上全てのCA3錐体細胞はCA1野と外側中隔野の両方に投射している。 | CA3野からの唯一の皮質下投射は外側中隔核に向かうものである。CA3から中隔核への投射は両側性であり、この点はほかの海馬領域からの投射と異なっている。実質上全てのCA3錐体細胞はCA1野と外側中隔野の両方に投射している。 | ||
== 場所細胞との関連 == | == 場所細胞との関連 == | ||