「養育行動の神経回路」の版間の差分

類義語母性行動子育て親行動 Maternal behavior Nurturing behavior  

　養育行動は鳥類、爬虫類、両生類、魚類、さらに無脊椎動物にも広く見られる行動である。しかし哺乳類以外では養育がまったくない種も存在するのに対し、哺乳類（厳密には哺乳綱）では哺乳の必要性から、母親による養育は例外なく行われる。

　＜母親以外による養育行動＞　哺乳類の場合、95％以上の種の父親は直接には仔を養育しないが、母子を含む群れ全体をオスが警護するなどにより、間接的に母子を保護する行動はしばしば見られる。また、一部の霊長類（マーモセット、オマキザル）や齧歯類（ビーバー、マウス）、食肉類（キツネ・タヌキ）などの種においては、父親も母親同様に哺乳を除く養育を行う。また、年長の同胞や自らの繁殖を終えた高齢のメス個体がヘルパーとして育児に参加する場合もある<ref>'''Hrdy, S. B.'''<br>Mother nature: Maternal instincts and how they shape the human species（邦題『マザーネイチャー：「母親」はいかにヒトを進化させたか』）<br>''Ballantine Books'' , 1999</ref>。　ラット・マウスでは、未交配のメスを仔と同居させると、はじめは見慣れない仔に拒否的行動をとる場合もあるが、次第に慣れて巣づくりし、仔を巣に集め、保温したりグルーミングしたりするようになる<ref><pubmed> 5611028 </pubmed></ref>。未交配の成体オスは仔を攻撃することが多いが、交配し父親になると仔への攻撃は抑制され養育するようになる<ref><pubmed>7058349</pubmed></ref>。この行動変化は、オスの繁殖効率を上げる点で適応的であると考えられている。（[[wikipedia:JA: サラ・ブラファー・ハーディ|Sarah Blaffer Hrdy]]の項目参照）  

子を認識しても必ず養育するわけではない。上述のようにオスマウスでは交尾の前後で子に対し正反対の行動を取る。また、季節性繁殖をする哺乳類では、繁殖期になると突然子どもの世話をやめ、巣から追い出したり攻撃したりする場合もある。従って動物は、子からの知覚刺激と、自分や周囲の状況に関する情報を統合して、子に対する行動を選択すると考えられる。養育とくにレトリービング行動の制御を担うもっとも重要な領域は、視床下部（Hypothalamus）の吻側に位置する内側視索前野（medial preoptic area、MPOA）（図1、赤線部）である<ref><pubmed>3555225</pubmed></ref>。その根拠は次の3点である。１　MPOAの選択的破壊はレトリービングを特異的に阻害する。２　レトリービングを行っているラット・マウスでは、MPOAの神経細胞の転写活性が有意に上昇する。３　エストロゲン、プロラクチンなど出産・授乳に重要なホルモンの受容体がMPOAに発現しており、これらのホルモン投与によりレトリービングが促進される。 MPOAよりも上記１－３の条件をよく満たす脳領域はほかに見つかっていない。養育を抑止する方向に働く脳領域として、視床下部前核や腹内側核などが知られている。これらの脳領域の破壊はレトリービングに要する馴化時間を短縮させる。前核は摂食行動、腹内側核はメスの性行動などを促進する機能を持つ。親が非常に空腹なとき、また性行動が活性化されているときには、逆に養育行動が抑制されると考えれば理にかなっている。また扁桃体Amygdalaの破壊や分界条（Stria terminalis、扁桃体からの主要な出力路）の切断も養育行動を促進する。扁桃体内側核・中心核は新奇な仔からの知覚入力に対する忌避反応をMPOAに伝え、養育を抑制していると考えられる。  

養育という選択を行った後、具体的に何をするか計画する必要がある。実験的に新生仔と同居させると、子育て経験のあるメスマウスであれば、まず安全な場所に巣を確保することを一番に行う。次に、仔を一匹ずつ口にくわえて巣に連れて行く。最後の一匹を巣に入れた後、もう一度ケージを一周して、残っている仔がいないか確認する。それから改めて巣に戻り、なめて清潔にする、哺乳する、保温するなどを順次、効率よく行う。最終的には、適切な巣材があれば、一人でいる時よりもはるかに大きく精巧な巣を作る。母親はこの一連の行動計画に基づいて運動系を制御し、最終的な養育行動が発現すると考えられる。経験の浅いマウスでは、仔を集めず巣の外で1匹だけを保温したり、一部の仔を巣につれていった後残りを放置していたり、また巣作りの過程で仔が巣からはみ出したのに気づかないといったことも起こる。したがって養育は本能であるとはいえ、このような一連の行動をスムーズに行うためには、ある程度経験による学習が必要であると考えられる。　ラットやハムスターにおいて、中隔（Septum）・海馬（Hippocampus）・帯状回（Cingulate cortex）のいずれかの外科的破壊は養育行動を非効率的にする。すなわち、複数の巣に一匹ずつ仔を置いたり、仔をくわえて走り回ったり、いったん巣に入れた仔をまた巣から出したりといった行動を繰り返す。この場合、養育本能自体は正常であるが、巣づくりやレトリービングを正しく行うために必要な空間認識が傷害されていると考えられる。その他にも、中脳被蓋野や腹側淡蒼球などの関与も指摘されている。