「一次運動野」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年9月10日<br>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野'''<br>（A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]

[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在'''<br>（A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]

　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる[[痙攣]]がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に[[体部位局在]]があると推測した 。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（'''図1、2'''）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の[[運動麻痺]]が反対側に起こる。

==構造==

===細胞構築===

[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域'''<br>上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]

[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布'''<br>皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（'''図1、3'''）。

 

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

 

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

 

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

===出力===

　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

 

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある巨大錐体細胞（Betz細胞）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位'''<br>（A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数 μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「[[筋再現仮説]]」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.'''<br>Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats.<br>Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「[[運動再現仮説]]」を提唱した（図5A）。

　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の[[運動ニューロン]]プールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する[[皮質脊髄路]]ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を[[座標系]]という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動に近い活動を示すニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち[[空間座標系]]ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間座標系と[[身体座標系]]が並行して表現されており、これらの間で相互作用があることを示唆している。

 

==関連項目==

* [[運動前野]]

* [[高次運動野]]