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一次運動野 (ソースを閲覧)

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[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野'''<br>（A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野'''<br>（A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]


==一次運動野の機能==
==一次運動野とは==
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在'''<br>（A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した 。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。
 
===体部位局在===
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測したその後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.'''<br>Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation.<br> ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N'''<br>Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. <br>Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). <br>Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81)  (1958)<br>Madison: University of Wisconsin Press.</ref> 。
 
　このとき、刺激をする領域を中心溝に沿って移動させると、それに伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。


==一次運動野の入出力==
==構造==
===細胞構築===
（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）
[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域'''<br>上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域'''<br>上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布'''<br>皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布'''<br>皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]


===一次運動野への入力系===
===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。


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　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。
　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。


===一次運動野からの出力系===
===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。


　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。
　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。


==一次運動野の機能について==
===体部位再現===
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在'''<br>（A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。
 
==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位'''<br>（A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位'''<br>（A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]


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　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。
　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。


==一次運動野の破壊症状==
==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。
==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[高次運動野]]


==参考文献==
==参考文献==
<references />
<references />
「https://bsd.neuroinf.jp/wiki/特別:携帯機器差分/30153」から取得

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