「副嗅覚系」の版間の差分

　鋤鼻器は、1813年に[[wikipedia:ja:|ヤコブソン]]により発見され、発見者にちなんで[[wikipedia:ja:ヤコブソン器官|ヤコブソンの器官]]ともよばれている<ref name=ref1><pubmed> 9915121 </pubmed></ref>。発見当初は、その働きは不明のままで、多くの研究者は分泌器官と思っていた。1970年代になって、鋤鼻器が脳とつながって感覚系神経路を形成していることがわかり、さらにフェロモンを受容することで注目を浴びた。特に、鋤鼻器の機能を解明する端緒となったのは，1975年に発表されたウイナスたちの実験である。彼らは雄ハムスターの鋤鼻器を壊して，性行動に影響を及ぼすことを見いだした<ref name=ref2><pubmed> 861723 </pubmed></ref>。研究が進展するにつれて、嗅覚系のもう一つの系である主嗅覚系と機能が大きく異なることが明らかになった。すなわち、主嗅覚系は、受容器である嗅覚器内の嗅細胞がいわゆる一般の匂い物質を受容し、[[主嗅球]]､梨状皮質等大脳辺縁系の外側部が関わり、[[大脳皮質]]において匂い物質の[[知覚]]・認知がおこなわれ、匂いで餌を探したり外敵の危険から逃避することなどの役割を演じている。すなわち、個体自身の生存に重要な系である。一方、副嗅覚系は鋤鼻器内の鋤鼻受容細胞がフェロモンを受容し、副[[嗅球]]、扁桃体内側部を経て、視床下部に至り、内[[分泌]]系自律神経系を駆動して、育児行動や生殖行動に関わり、[[動物]]の社会における種の維持に重要な役割を演ずることが明らかになった。このように機能が、はっきり独立しているということから、副嗅覚系より受容器の鋤鼻器（vomeronasal organ）の名前にちなんで鋤鼻系(vomeronasal system)と呼ばれることが多い。

　　鋤鼻器は、系統発生学的にはカエル・イモリなどの両生類以上の[[脊椎動物]]に見られ、ヘビ・トカゲ・カメなどハ虫類で良く発達し、多くの[[哺乳類]]に認められる。しかし、[[鳥類]]と一部の[[霊長類]](旧世界[[サル]])には存在しない。鼻腔内の鼻中隔腹側基部で鋤骨に沿って前後に細長く､鼻中隔をはさんで左右対称に横たわる１対の器官である(図1)。鋤鼻器の前端は、鼻腔に直接あるいは切歯管（鼻腔と口腔を結ぶ管）に開口するなど種によって異なり（ハ虫類のヘビなどでは口腔に開口する）、後端は後背方に伸びて鼻中隔基部の鼻腔を覆う粘膜に盲嚢として終わる。図2左は[[ラット]]の鋤鼻器の横断面概略図である。内側に位置し細胞層の厚い感覚上皮と、外側に位置し細胞層が薄く、血管に接するように存在する非感覚上皮がはっきり区別され、両者により鋤鼻腔を形成している。感覚上皮がフェロモンを受容する鋤鼻受容細胞が存在する部位である。他に分泌腺(鋤鼻腺)と自律神経系の[[有髄線維]]が存在する。自律神経は血管の脈動や分泌腺からの分泌を制御し、血管の周囲には筋組織があり、血管の収縮を制御する。ネズミなどではこの血管がフェロモンを受容するのに重要な役割をしている。血管が脈動により拡大・縮小するのにともない鋤鼻腔も拡大・縮小を繰り返すといわれている。つまり、閉じた状態から拡大するときに鋤鼻腔内が陰圧になる（鋤鼻腔は毛管で尾端が閉じている）、この陰圧を利用して鋤鼻腔のなかにフェロモン物質が侵入しやすくしている。いわゆる“鋤鼻ポンプ”と呼ばれている現象で、興奮して血管の脈動がより激しくなるとフェロモンは鋤鼻腔に入りやすくなる。

[[ファイル:副嗅覚系4.jpg|サムネイル|350px|右|'''図4．鋤鼻受容細胞(鋤鼻ニューロン)の副嗅球への投射様式'''<br>（左）分割型、(右)非分割型]]

　僧帽房飾細胞の樹状突起と顆粒細胞の樹状突起の間のシナプスは、相反性シナプス(reciprocal synapse)とよばれ大変ユニークなシナプスである。主嗅球の僧房細胞と顆粒細胞のあいだでも見いだされているが、おそらく、主嗅球および副嗅球以外で、脳の中ではほとんど観察されない（眼球の網膜の中に似たものが見つけられている）。この相反性シナプスは、僧帽房飾細胞の樹状突起から顆粒細胞樹状突起の方向性を有し[[グルタミン酸]]を伝達物質とする[[興奮性シナプス]]と顆粒細胞から僧帽房飾細胞への方向性を有し[[GABA]]を伝達物質とする[[抑制性シナプス]]が隣接して存在している(図6)。一般のシナプスが軸索と樹状突起の間で形成されるのと異なり、樹状突起間に形成されること、また[[興奮性]]と[[抑制性]]シナプスが同一突起内で相反する方向に隣接して形成されることが特徴である。鋤鼻神経からの興奮入力を受けて、僧帽房飾細胞の樹状突起に興奮が生じた際に、その興奮は相反性シナプスのうち興奮性シナプスを介して顆粒細胞樹状突起に伝えられる。顆粒細胞樹状突起が興奮すると、相反性シナプスの抑制性シナプスを介して僧帽房飾細胞樹状突起を抑制することになる。このように相反性シナプスは自らの興奮を細胞体に伝達する前に樹状突起内で抑制することにより、「フィードバック機能」をより効率的に働かすためのシナプスと考えられている。

　扁桃体内側核では、副嗅球からの入力線維は表層に終止する(図７)。この表層で、深層にある内側核ニューロンの樹状突起が副嗅球からの線維とシナプスを形成する。内側核は、副嗅球以外に、扁桃体の他の部位および視床下部からの線維を受けている。この線維は、表層以外に終止する。いずれにしても、扁桃体内側部において、フェロモン情報は、様々な脳部位からの影響を受けることになる。このように、扁桃体内側核はフェロモン情報にとって、重要な調節機能を演じていると想像されるが、現在までのところ殆ど研究は進んでいない。

　東京大学農学部の森らの研究により、視床下部には生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン (gonadtropin releasing hormone：GnRH) パルスジェネレーターと呼ばれる場所があるといわれ、この部位にフェロモン受容のシグナルが伝達されると，此処に局在するニューロン活動が上昇し、この影響で視床下部からのGnRHおよび下垂体からの黄体ホルモン(lutenizing hormone：LH) のパルス状分泌の亢進というカスケードを経て，最終的には[[卵巣]]からの排卵が誘起されることが知られている<ref name=ref7><pubmed> 24583018 </pubmed></ref>。最近、キスペプチンを含有するニューロンが、GnRHニューロンを制御するとの報告がある<ref name=ref8><pubmed> 24260530 </pubmed></ref>。さらに、このキスペプチンニューロンに扁桃体内側部からの線維が終止しているのではないかとの推測がなされ、にわかにフェロモン関わる系の最高中枢としての視床下部の役割が注目を浴びている。