「副嗅覚系」の版間の差分

　V1R-Gi2型鋤鼻受容細胞のみを有する動物の投射様式は、軸索もV1R-Gi2型タイプのもののみであり、副嗅球ではこの[[軸索終末]]で副嗅球全体を覆われていて吻側尾側の分割パターンを示さないのである（図4右）。この結果は、哺乳類は非分割型投射パターンが一般的であり、分割投射を示すラットやマウスの方が特殊である<ref name=ref6 />。分割、非分割の投射パターンが機能的に何を意味するのかいまだ不明であるが、フェロモン受容体を2タイプ有するか1タイプのみ持っているのかの相違も含めて、動物の生活行動パターンあるいは動物の進化などと関わりがあると推察される。

[[ファイル:副嗅覚系6.jpg|サムネイル|250px|右|'''図6．相反性シナプスの概念図'''<br>僧帽房飾（MT）細胞の樹状突起から顆粒細胞樹状突起の方向性を有しグルタミン酸（glutamate）を伝達物質とするシナプスと顆粒細胞から僧帽房飾細胞への方向性を有しGABAを伝達物質とするシナプスが隣接して存在している。]]

=== 副嗅球神経回路 ===

　鋤鼻器に存在する鋤鼻受容細胞が投射する副嗅球は大脳皮質や[[小脳皮質]]と同様層構造を示す。また、存在する主なニューロンは3種類である。

　図5左はラット脳の矢状断組織像の嗅球部位を示す。嗅覚器からの軸索が投射する主嗅球および鋤鼻器から軸索が投射する副嗅球の位置がわかる。図5中央の副嗅球組織像で表層からやや白く見える部分、ここは鋤鼻受容細胞の軸索が副嗅球に侵入して、表面を走行している部位である。鋤鼻受容細胞の軸索を鋤鼻神経と呼ぶことから、この層を鋤鼻神経層と呼ぶ。

　鋤鼻受容細胞からの情報をうけ、さらに高次中枢にその情報を送る投射ニューロンとしての役目をする比較的大型の[[僧帽房飾細胞]]は、表面から比較的深い3番目の層に存在する。この層を、局在するニューロンの名前から僧帽房飾細胞層と呼ぶ。鋤鼻受容細胞から僧帽房飾細胞の樹状突起が情報を受けるため[[シナプス]]を形成する部位が[[糸球体]]（glomerulus）と呼ばれる構造で、鋤鼻神経層と僧帽房飾細胞層の間にあり、この部分を[[糸球体層]]と呼ぶ。僧帽房飾細胞はさらに高次の中枢に軸索を送るとともに、自身の樹状突起と顆粒細胞の樹状突起との間でシナプスを形成する（図5右）。顆粒細胞は小型で[[介在ニューロン]]としての役目をする。細胞体はもっとも深い位置にあり、この部位を[[顆粒細胞層]]と呼ぶ。

　僧帽房飾細胞の樹状突起と顆粒細胞の樹状突起の間のシナプスは、[[相反性シナプス]]（reciprocal synapse）とよばれ大変ユニークなシナプスである。主嗅球の僧房細胞と顆粒細胞のあいだでも見いだされているが、おそらく、主嗅球および副嗅球以外で、脳の中ではほとんど観察されない（[[眼球]]の[[網膜]]の中に似たものが見つけられている）。この相反性シナプスは、僧帽房飾細胞の樹状突起から顆粒細胞樹状突起の方向性を有し[[グルタミン酸]]を伝達物質とする[[興奮性シナプス]]と顆粒細胞から僧帽房飾細胞への方向性を有し[[GABA]]を伝達物質とする[[抑制性シナプス]]が隣接して存在している(図6)。一般のシナプスが軸索と樹状突起の間で形成されるのと異なり、樹状突起間に形成されること、また興奮性と抑制性シナプスが同一突起内で相反する方向に隣接して形成されることが特徴である。鋤鼻神経からの興奮入力を受けて、僧帽房飾細胞の樹状突起に興奮が生じた際に、その興奮は相反性シナプスのうち興奮性シナプスを介して顆粒細胞樹状突起に伝えられる。顆粒細胞樹状突起が興奮すると、相反性シナプスの抑制性シナプスを介して僧帽房飾細胞樹状突起を抑制することになる。このように相反性シナプスは自らの興奮を細胞体に伝達する前に樹状突起内で抑制することにより、「[[フィードバック機能]]」をより効率的に働かすためのシナプスと考えられている。

　副嗅球へは、脳幹に存在する[[青斑核]]からの[[ノルアドレナリン]]線維が投射しており、この線維は[[交尾]]刺激の情報を運んでくるといわれている、また他に、副嗅球のニューロンの投射先である扁桃体内側部からの線維が副嗅球に分布している。