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副嗅覚系は、受容器である鋤鼻器にはじまり、副嗅球を経て、扁桃体内側部に至り、さらに視床下部に到達する神経路である(図１)。 | 副嗅覚系は、受容器である鋤鼻器にはじまり、副嗅球を経て、扁桃体内側部に至り、さらに視床下部に到達する神経路である(図１)。 | ||
鋤鼻器は、1813年に[[wikipedia:Ludwig Lewin Jacobson|ヤコブソン]]により発見され、発見者にちなんで[[wikipedia:ja:ヤコブソン器官|ヤコブソンの器官]]とも呼ばれている<ref name=ref1><pubmed> 9915121 </pubmed></ref>。発見当初は、その働きは不明のままで、多くの研究者は分泌器官と思っていた。1970年代になって、鋤鼻器が脳とつながって[[感覚系]]神経路を形成していることがわかり、さらに[[フェロモン]] | 鋤鼻器は、1813年に[[wikipedia:Ludwig Lewin Jacobson|ヤコブソン]]により発見され、発見者にちなんで[[wikipedia:ja:ヤコブソン器官|ヤコブソンの器官]]とも呼ばれている<ref name=ref1><pubmed> 9915121 </pubmed></ref>。発見当初は、その働きは不明のままで、多くの研究者は分泌器官と思っていた。1970年代になって、鋤鼻器が脳とつながって[[感覚系]]神経路を形成していることがわかり、さらに[[フェロモン]]を受容することで注目を浴びた<ref name=ref02><pubmed>4434195</pubmed></ref> <ref name=ref03><pubmed>1145182</pubmed></ref> <ref name=ref04><pubmed>1133226</pubmed></ref>。特に、鋤鼻器の機能を解明する端緒となったのは，1977年に発表されたウイナンスたちの実験である。彼らは雄[[ハムスター]]の鋤鼻器を壊して，[[性行動]]に影響を及ぼすことを見いだした<ref name=ref2><pubmed> 861723 </pubmed></ref>。 | ||
研究が進展するにつれて、嗅覚系のもう一つの系である[[主嗅覚系]]と機能が大きく異なることが明らかになった。すなわち、主嗅覚系は、受容器である嗅覚器内の[[嗅細胞]]がいわゆる一般の匂い物質を受容し、[[主嗅球]]､[[梨状皮質]]等[[大脳辺縁系]]の外側部が関わり、[[大脳皮質]]において匂い物質の[[知覚]]・[[認知]]がおこなわれ、匂いで餌を探したり外敵の危険から逃避することなどの役割を演じている。すなわち、個体自身の生存に重要な系である。 | 研究が進展するにつれて、嗅覚系のもう一つの系である[[主嗅覚系]]と機能が大きく異なることが明らかになった。すなわち、主嗅覚系は、受容器である嗅覚器内の[[嗅細胞]]がいわゆる一般の匂い物質を受容し、[[主嗅球]]､[[梨状皮質]]等[[大脳辺縁系]]の外側部が関わり、[[大脳皮質]]において匂い物質の[[知覚]]・[[認知]]がおこなわれ、匂いで餌を探したり外敵の危険から逃避することなどの役割を演じている。すなわち、個体自身の生存に重要な系である。 | ||
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鼻腔内の鼻中隔腹側基部で[[wikipedia:ja:鋤骨|鋤骨]]に沿って前後に細長く､鼻中隔をはさんで左右対称に横たわる1対の器官である(図1)。鋤鼻器の前端は、鼻腔に直接あるいは[[wikipedia:ja:切歯管|切歯管]]（[[wikipedia:ja:鼻腔|鼻腔]]と[[wikipedia:ja:口腔|口腔]]を結ぶ管）に開口するなど種によって異なり（爬虫類のヘビなどでは口腔に開口する）、後端は後背方に伸びて鼻中隔基部の鼻腔を覆う粘膜に盲嚢として終わる。 | 鼻腔内の鼻中隔腹側基部で[[wikipedia:ja:鋤骨|鋤骨]]に沿って前後に細長く､鼻中隔をはさんで左右対称に横たわる1対の器官である(図1)。鋤鼻器の前端は、鼻腔に直接あるいは[[wikipedia:ja:切歯管|切歯管]]（[[wikipedia:ja:鼻腔|鼻腔]]と[[wikipedia:ja:口腔|口腔]]を結ぶ管）に開口するなど種によって異なり（爬虫類のヘビなどでは口腔に開口する）、後端は後背方に伸びて鼻中隔基部の鼻腔を覆う粘膜に盲嚢として終わる。 | ||
図2左はラットの鋤鼻器の横断面概略図である。内側（鼻中隔側）に位置し細胞層の厚い感覚上皮と、外側（鼻腔側）に位置し細胞層が薄く、血管に接するように存在する非感覚上皮がはっきり区別され、両者により鋤鼻腔を形成している。フェロモンを受容する鋤鼻受容細胞は感覚上皮に存在する。 | |||
他に分泌腺（[[鋤鼻腺]]）と | 他に分泌腺（[[鋤鼻腺]]）と[[自律神経系]]の線維が存在する。自律神経は[[wikipedia:ja:血管|血管]]の脈動や分泌腺からの分泌を制御し、血管の周囲には[[wikipedia:ja:筋|筋]]組織があり、血管の収縮を制御する。[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]などではこの血管がフェロモンを受容するのに重要な役割をしている。血管が脈動により拡大・縮小するのにともない鋤鼻腔も拡大・縮小を繰り返すといわれている。つまり、閉じた状態から拡大するときに鋤鼻腔内が陰圧になる（鋤鼻腔は盲管で尾端が閉じている）、この陰圧を利用して鋤鼻腔の中にフェロモン物質が侵入しやすくしている。いわゆる“鋤鼻ポンプ”と呼ばれている現象で、興奮して血管の脈動がより激しくなるとフェロモンは鋤鼻腔に入りやすくなる。 | ||
=== 鋤鼻受容細胞 === | === 鋤鼻受容細胞 === | ||
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我々の研究で明らかになったのは、他の哺乳類の鋤鼻器はラットやマウスの齧歯類のものと大変に異なることである<ref name=ref3>'''Ichikawa M, Shin T, Kang MS'''<br>Fine structure of vomronasal sensory epithelium of Korean goat.<br>''Reproduction Decelopment:'' 1999, 45; 81-89</ref>。よく調べられている[[ヤギ]]を例に述べる。ラットやマウスと比べて、ヤギでは細い血管がいくつも散在しており、鋤鼻腔が拡大している。この特徴から、まず想像できるのは、ヤギに鋤鼻ポンプ機能はないということである。盲管構造は同じなので、他の生理機能でフェロモンを取り込んでいると想像される。ウマ・ヒツジの鋤鼻器もヤギとほとんど同じ形態である。[[ウマ]]・[[ヒツジ]]・ヤギなどに特徴的に現れる[[wikipedia:ja:フレーメン|フレーメン]]がこの機能を担っているという説がある。 | 我々の研究で明らかになったのは、他の哺乳類の鋤鼻器はラットやマウスの齧歯類のものと大変に異なることである<ref name=ref3>'''Ichikawa M, Shin T, Kang MS'''<br>Fine structure of vomronasal sensory epithelium of Korean goat.<br>''Reproduction Decelopment:'' 1999, 45; 81-89</ref>。よく調べられている[[ヤギ]]を例に述べる。ラットやマウスと比べて、ヤギでは細い血管がいくつも散在しており、鋤鼻腔が拡大している。この特徴から、まず想像できるのは、ヤギに鋤鼻ポンプ機能はないということである。盲管構造は同じなので、他の生理機能でフェロモンを取り込んでいると想像される。ウマ・ヒツジの鋤鼻器もヤギとほとんど同じ形態である。[[ウマ]]・[[ヒツジ]]・ヤギなどに特徴的に現れる[[wikipedia:ja:フレーメン|フレーメン]]がこの機能を担っているという説がある。 | ||
ラット・マウスの感覚上皮は鋤鼻受容細胞が何重にもなって存在しているのにくらべて、ヤギでは、その数が少ない。従って感覚上皮の厚さが薄く、非感覚上皮との区別がつけにくい。しかしながら、一つ一つの細胞の形態にはラット・マウスとヤギの間では大きな差はなく、ヤギの鋤鼻受容細胞も双極型をしており鋤鼻腔に接した面にたくさんの微絨毛を持っている。 | |||
いろんな哺乳類で鋤鼻器を調べた結果、ほとんどの哺乳類（[[ウシ]]：[[偶蹄目]]、ウマ：[[奇蹄目]]、イヌ・ネコ：[[食肉目]]、[[コウモリ]]：[[翼手目]]、[[スンクス]]：[[食虫目]]、[[マーモセット]]：[[霊長目]]）はヤギのものと似ていた<ref name=ref4>'''瀧上周、森裕司、市川眞澄'''<br>哺乳類のフェロモン受容・情報処理機構に関する比較形態学的研究<br>''日本味と匂学会誌'' 2002, 9; 3-17</ref>。これまで、鋤鼻器の形態は実験動物のラット・マウスで調べられていた。したがって、鋤鼻器はラット・マウスのものが一般的だと思われていたが、逆にこれらが特殊であることが明らかになった。 | いろんな哺乳類で鋤鼻器を調べた結果、ほとんどの哺乳類（[[ウシ]]：[[偶蹄目]]、ウマ：[[奇蹄目]]、イヌ・ネコ：[[食肉目]]、[[コウモリ]]：[[翼手目]]、[[スンクス]]：[[食虫目]]、[[マーモセット]]：[[霊長目]]）はヤギのものと似ていた<ref name=ref4>'''瀧上周、森裕司、市川眞澄'''<br>哺乳類のフェロモン受容・情報処理機構に関する比較形態学的研究<br>''日本味と匂学会誌'' 2002, 9; 3-17</ref>。これまで、鋤鼻器の形態は実験動物のラット・マウスで調べられていた。したがって、鋤鼻器はラット・マウスのものが一般的だと思われていたが、逆にこれらが特殊であることが明らかになった。 | ||
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ラット・マウスの鋤鼻器と他の哺乳類の鋤鼻器との間で、形態や鋤鼻受容細胞におけるフェロモン受容体の発現パターンが異なることが明らかになった。しかし、機能が“大きく”異なるのかは不明である、さきに、鋤鼻ポンプとフレーメンの相違を述べたが、フェロモンの受容機能で大きな差があるのかどうか？まだ不確かな点が多い。 | ラット・マウスの鋤鼻器と他の哺乳類の鋤鼻器との間で、形態や鋤鼻受容細胞におけるフェロモン受容体の発現パターンが異なることが明らかになった。しかし、機能が“大きく”異なるのかは不明である、さきに、鋤鼻ポンプとフレーメンの相違を述べたが、フェロモンの受容機能で大きな差があるのかどうか？まだ不確かな点が多い。 | ||
分類上重要で、調べてないのが[[海獣目]]の[[アザラシ]]や[[オットセイ]]などと、[[有袋類]]の[[カンガルー]]などである。[[鯨目]]（[[クジラ]]や[[イルカ]] | 分類上重要で、調べてないのが[[海獣目]]の[[アザラシ]]や[[オットセイ]]などと、[[有袋類]]の[[カンガルー]]などである。[[鯨目]]（[[クジラ]]や[[イルカ]]）は嗅覚器もないと言われているが、本当なのかどうかも確認する必要がある。 | ||
== 副嗅球 == | == 副嗅球 == | ||