「瞬目反射条件づけ」の版間の差分

{{box|text=　瞬目反射条件づけは、聴覚刺激もしくは視覚刺激を条件刺激とし、角膜や眼瞼への穏やかな刺激を無条件刺激として両刺激を繰り返し対提示すると、条件刺激だけでまばたきの条件反射が出現する古典的（パブロフ型）条件づけの一種である。マウスから人間にいたるまで多種の実験動物を利用してその学習メカニズムが研究され、脊椎動物の記憶•学習系の中で、その責任神経回路がもっとも詳らかにされた行動パラダイムの一つである。また、CSとUSの時間的関係によって、大きく遅延課題と痕跡課題の2種類が存在し、前者は小脳依存性の運動学習として、後者は海馬依存性の連合学習としてよく記述•利用される。遅延課題において小脳が記憶形成の場であるとの根拠は、主にウサギの脳損傷実験と小脳疾患患者の臨床例より得られた。遺伝子改変マウスに本学習系が適応された90年代以降は、記憶形成に重要な機能分子が同定され、特定のシナプスの役割も明らかにされつつある。また、多様な神経・精神疾患患者での研究報告例もあり、こうした疾患モデルマウスの認知機能の評価系としても有用性が期待される。}}

　瞬目反射条件づけ（eyeblink classical conditioning; EBCC、EBC）は、古典的条件づけ(パブロフ型条件づけ)の一種であり、記憶・学習の基盤となる神経構造や機構を研究するための行動課題として長年実験心理学や神経生理学の分野で利用されてきた。古典的条件づけは、「本来は生理的な反応を引き起こさない条件刺激（CS ; conditioned stimulus）」と「生理的な反応（無条件反応、UR; unconditioned responses）を引き起こす無条件刺激（US ; unconditioned stimulus）」を組み合わせて繰り返し提示すると、CSを与えただけでURに類似した応答である条件反射（CR ; conditioned responses）が見られるようになる学習形態である。最もよく知られている例はいわゆる“パブロフの犬”であり、CSとしてメトロノームの音を、USとして肉を提示すると、この対刺激によって、音のみで唾液の分泌を出すようになる<ref>''' I P Pavlov '''<br> Conditioned reflexes: an investigation of the physiological activity of the cerebral cortex<br>'' Oxford University Press（Oxford）'':1927</ref>。瞬目条件づけの場合、通常、聴覚刺激もしくは視覚刺激をCSとし、瞬目を引き起こすUSとしては、角膜や眼瞼への穏やかな空気刺激もしくは電気刺激が用いられる。このCSとUSを組み合わせて何度も繰り返し提示すると、被験動物は、やがてUSに先行してCSのみでまばたきや瞬膜の伸張を起こすようになる。学習の度合いはCRの出現率、すなわちある試行中でCRが出現した試行数の割合によって示される。動物種やパラダイム（後述する）によってその値は大きく異なるものの、ウサギの場合、よく訓練されると非常に高い学習率(90%以上)に到達する。なお、条件づけが成立した後に、USを伴わずCSだけ繰り返し提示するとCRは次第に消失する。これを実験的消去と呼ぶ。しかし、一見完全に消去が起こった場合でも記憶痕跡が消失した訳ではなく、その後CSを呈示するとCRは急速に出現し、最初よりも少ない試行回数で元の学習到達率まで回復する。これを自発的回復と称する。また、マウス、ラット、モルモット、ネコ、サル、そして人間にいたるまで多様なほ乳類種を実験動物種としてその学習メカニズムが研究されてきたことも本学習の特徴的な点である(歴史的に最も集中的に調べられてきた動物種はウサギである。また特殊な標本を利用して、カメなどの非ほ乳類での研究例も存在する) <ref>''' D S Woodruff-Pak, J E Steinmetz '''<br> Eyeblink Classical Conditioning, Volume 1: Applications in Human<br>'' Kluwer Academic Publishers（Boston）'':2000</ref><ref>''' D S Woodruff-Pak, J E Steinmetz '''<br> Eyeblink Classical Conditioning, Volume 2: Animal Models <br>'' Kluwer Academic Publishers（Boston）'':2000</ref><ref name=ref4><pubmed> 26068663 </pubmed></ref>。後述する遅延課題の場合、その学習の記憶痕跡の場が、主に小脳にあることから、とりわけ神経科学の分野で小脳依存性学習もしくは運動学習としてよく分類•記述される。小脳が記憶形成の場であるとの論拠は、主に実験動物の脳損傷実験と小脳疾患患者の臨床例よりもたらされた<ref name=ref5><pubmed> 6701513 </pubmed></ref><ref name=ref6><pubmed> 8493536 </pubmed></ref>。また多くのニューラルネットワークモデルによっても瞬目反射条件づけの小脳理論が構築され、行動実験の結果との擦り合わせが図られている。

[[ファイル:MouseEBCC.jpg|サムネイル|300px|右|'''図1. 非拘束動物における瞬目反射条件づけ'''<br>フリームービングの実験動物で瞬目反射条件づけを可能とする手術法の概念図を示している。ラットやマウスを対象として開発された技法であるが、現在はウサギを含め多くの実験動物種における主流の方法論である。上瞼の裏に4本の電極を埋め込み、そのうち２本が眼輪筋のEMGの取得、残る2本がUSとしての電気刺激のために用いられる。電極は頭部に取り付けられた着脱可能なコネクタを介して、筋電計に繋がれる。]]

こうした疾患のモデル動物の認知機能の評価系としても有用性が期待されるところである。

== 展望・課題 ==