「視覚前野」の版間の差分

|text=　　視覚前野（しかくぜんや）は[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]の[[大脳新皮質]]の[[視覚野]]の一部で、[[後頭葉]]の[[視覚連合野]]（[[後頭連合野]]）、[[ブロードマン]]の[[18野|18]]、[[19野]]に相当する。さらに[[V2]]、[[V3]]、[[V3a]]、[[V4]]、[[V5]]/[[MT]]、[[V6]]等の機能的領野に区分される。[[第一次視覚野]]（[[V1]]、[[17野]]）より主な入力を受けて[[視覚]]情報処理を専らとする。各領野の[[ニューロン]]は[[受容野]]を持ち、[[レチノトピー]]の性質を示して、片半球の領野が反対側の半視野を表す。これらの領野は階層的な結合関係を持ち、上の階層の領野ほど受容野が大きく、より複雑な刺激特徴や大局的な情報を抽出表現する。主に2つの視覚経路に分かれており、[[腹側視覚路]]はV2、V4を介して[[下側頭葉]]（[[側頭連合野]]）に出力し、物体の形状や物体表面の性質（明るさ、色、模様）を表し、視覚対象の認識や形状の表象に寄与する。[[背側皮質視覚路]]はV2、V3、V5、V6を介して[[後頭頂葉]]（[[頭頂連合野]]）に出力し、3次元的な空間配置、空間の構造、動きを表して、眼や腕の運動制御に寄与する。}}

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野、19野に相当する。18野を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前全体野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。1960年代以降、ニューロンの発火活動や神経投射の研究により、応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]の研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等の発達により視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。

 

　当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野、視覚連合野と称した。現在ではV2、V3、V4、MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカカ属サル（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでいるが、細部や高次領域（V3、V4、V6）については意見の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。

　視覚前野の特徴として、ニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。

　マカカ属サルのV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表す。[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近はV1、V2、V4の[[中心視野]]（fovea）を表すが、境界は定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。ニューロンは受容野に呈示される刺激の持つ特定の特徴やパラメータに反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置はレチノトピーにより刺激特徴の視野上の位置を表す。V1では小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応するが、視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになって刺激位置の情報は徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブ（後述。V4野の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、受容野内に広がるドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。V1のニューロンは基本的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。

　外側膝状体の[[大細胞系]]（[[M経路]]）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（広線条部）、V3、V5、V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は[[有髄線維]]により伝導速度が速く、[[ミエリン]]染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。[[MT]]はドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする両眼視差に選択性を示す。その上位にある[[MSTd]]は運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。[[MST]]、[[VIP]]、[[7a]]への出力は[[オプティカルフロー]]のような3次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（3次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際は、必ずしも刺激が意識されているわけではない。視覚前野では、刺激物体の動きと眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとはまだ区別されない（V3A、V6の一部のニューロンを除く）。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）と[[小細胞系]]（[[P経路]]）から同程度の入力を受け、さらに[[顆粒細胞系]]（[[K経路]]）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はP経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（狭線条部、線条間部）からV4を介して下側頭葉（[[TEO]]、[[TE]]）へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、[[wikipedia:ja:円弧|円弧]]、[[wikipedia:ja:カルテジアン図形|カルテジアン図形]]、[[wikipedia:ja:フーリエ図形|フーリエ図形]]などの曲線（V4））や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン（V4）に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

　V1と同様に、非古典的受容野より刺激特徴に選択的な修飾作用を受けている。V2でも受容野外に並ぶ線分の直列性に依存して、受容野に呈示した線分への反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>。また不均一な周辺抑制より、受容野を横切る境界線に対する反応が選択的に修飾される<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やMTでは、古典的受容野内で最適な刺激が、受容野外では最も強い抑制を引き起こす（[[拮抗抑制]]）。そのため、受容野内部と周辺との間で奥行きや運動の対比が強調される<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。