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==形態と種類== | ==形態と種類== | ||
アストロサイトには線維性アストロサイト(fibrous astrocyte)と原形質性アストロサイト(protoplasmic astrocyte) がある(7)。 | アストロサイトには線維性アストロサイト(fibrous astrocyte)と原形質性アストロサイト(protoplasmic astrocyte) がある(7)<ref>7. A Reichenbach,H Wolburg <br>Astrocyte and ependymal glia.<br>In: Neuroglia (3rdediition).H Kittenmann,BR Ransom,eds. Oxford University Press,2013,pp35–49.</ref>。 | ||
線維性アストロサイトは白質にあり典型的な星形をしていて、GFAP (glial fibrillaryacidic protein)陽性のグリアの線維を豊富に持っている。線維性アストロサイトは原形質アストロサイトより長い突起を伸ばしていてランビエ絞輪のnodeで軸索と接している。原形質性アストロサイトは灰白質にあり、GFAPはほとんど無い。原形質性アストロサイトの突起は線維性アストロサイトより複雑で、数千もの不規則な茂みのような細い突起をのばして、シナプスを密接に取り囲んでいる。アストロサイトの突起の一部は毛細血管も覆っており、血管内皮細胞のタイトジャンクションを誘導したり、神経活動に応答して血管を拡張させたり収縮させたりしている。活性化型アストロサイト(reactive astrocyte)は神経が損傷を受けたときに観察されるGFAP陽性のアストロサイトのことである。 | 線維性アストロサイトは白質にあり典型的な星形をしていて、GFAP (glial fibrillaryacidic protein)陽性のグリアの線維を豊富に持っている。線維性アストロサイトは原形質アストロサイトより長い突起を伸ばしていてランビエ絞輪のnodeで軸索と接している。原形質性アストロサイトは灰白質にあり、GFAPはほとんど無い。原形質性アストロサイトの突起は線維性アストロサイトより複雑で、数千もの不規則な茂みのような細い突起をのばして、シナプスを密接に取り囲んでいる。アストロサイトの突起の一部は毛細血管も覆っており、血管内皮細胞のタイトジャンクションを誘導したり、神経活動に応答して血管を拡張させたり収縮させたりしている。活性化型アストロサイト(reactive astrocyte)は神経が損傷を受けたときに観察されるGFAP陽性のアストロサイトのことである。 | ||
==アストロサイトのマーカー== | ==アストロサイトのマーカー== | ||
GFAP：細胞骨格を形成する中間径フィラメント(8-10)。線維性アストロサイトで高い発現を示す。また、神経損傷部で観察される活性化型アストロサイトは強いGFAP陽性を示す。また培養したアストロサイトでもGFAPの強い発現を示す。正常な状態ではほとんどの原形質性アストロサイトはGFAP陰性であり(11)、それらの多くは大脳皮質などの灰白質にある(12, 13)。 | GFAP：細胞骨格を形成する中間径フィラメント(8-10)<ref><pubmed>5113526</pubmed></ref>,<ref><pubmed>4559710</pubmed></ref>,<ref>Eng LF and Kosek JC<br>Light and electron microscopic localization of the glial fibrillary acidic protein and S-100 protein by immunoenzimatic techniques.<br>Am Soc Neurochem, 1974,5:160.</ref>。線維性アストロサイトで高い発現を示す。また、神経損傷部で観察される活性化型アストロサイトは強いGFAP陽性を示す。また培養したアストロサイトでもGFAPの強い発現を示す。正常な状態ではほとんどの原形質性アストロサイトはGFAP陰性であり(11)<ref><pubmed>4121706</pubmed></ref>、それらの多くは大脳皮質などの灰白質にある(12, 13)<ref>Bignami A, Dahl D<br>The astroglial response to stabbing: immunofluorescence studies with antibodies to astrocyte-specofic protein (GFA), in mammalian and submammalian vertebrates.<br>Neuropathol Appl Neurobiol. 1976. 2:99–111.</ref>,<ref><pubmed>3676806</pubmed></ref>。 | ||
GLAST (glutamate-aspartate transporter: EAAT(excitatory amino acid transporter) 1), GLT-1 (glutamate transporter-1: EAAT2)：アストロサイトはシナプス間で放出されたグルタミン酸を速やかに取り込む。その除去に関わるグルタミン酸トランスポーターのうちGLASTとGLT-1がアストロサイトのマーカーとして使用される(14, 15)。 | GLAST (glutamate-aspartate transporter: EAAT(excitatory amino acid transporter) 1), GLT-1 (glutamate transporter-1: EAAT2)：アストロサイトはシナプス間で放出されたグルタミン酸を速やかに取り込む。その除去に関わるグルタミン酸トランスポーターのうちGLASTとGLT-1がアストロサイトのマーカーとして使用される(14, 15)<ref><pubmed>7917301</pubmed></ref>,<ref><pubmed>7891138</pubmed></ref>。 | ||
S100β：カルシウム結合蛋白質であるS100のβサブユニットは中枢神経系ではアストロサイトと上皮細胞のマーカーとして使用される(16,17)。 | S100β：カルシウム結合蛋白質であるS100のβサブユニットは中枢神経系ではアストロサイトと上皮細胞のマーカーとして使用される(16,17)<ref><pubmed>7011781</pubmed></ref>,<ref>HK Kimelberg<br>Astrocyte heterogeneity or homogeneity?<br>In: Astrocyte in (Patho) Physiology of the Nervous System, Parpura V and Haydon PG, eds. Springer Science & Business Media, NY, 2009, pp1–26.</ref>。 | ||
==発生== | ==発生== | ||
アストロサイトはニューロンより発生が遅く、ニューロンが発生中～後期に盛んに発生するのに対して、発生後期から生後にかけて盛んに発生する。アストロサイトは脳室帯(ventricular zone)にある神経前駆細胞から分化する(18,19)。大脳皮質ではアストロサイトは神経前駆細胞から分化した、ネスチン陽性の放射状グリア(radial glia, 20,21)から生じ、線維性アストロサイトと原形質性アストロサイトになる(22)。また生後では放射状グリアから分裂して出来る脳室下帯(subventricular zone)のintermediate progenitorからも生じる (23,24)。神経細胞と同様アストロサイトの発生にも領域特異性があり、脳室での発生する部位によりアストロサイトはサブタイプに分かれる(25)。また放射状グリアから分化した大脳皮質の原形質性アストロサイトは、同様に放射状グリアから分化した皮質の錐体ニューロンと共にコラム(column)という柱状の領域を形成する(26)。 | アストロサイトはニューロンより発生が遅く、ニューロンが発生中～後期に盛んに発生するのに対して、発生後期から生後にかけて盛んに発生する。アストロサイトは脳室帯(ventricular zone)にある神経前駆細胞から分化する(18,19)<ref><pubmed>19555289</pubmed></ref>,<ref><pubmed>21068830</pubmed></ref>。大脳皮質ではアストロサイトは神経前駆細胞から分化した、ネスチン陽性の放射状グリア(radial glia, 20,21<ref><pubmed>7002963</pubmed></ref>,<ref><pubmed>9364068</pubmed></ref>)から生じ、線維性アストロサイトと原形質性アストロサイトになる(22)。また生後では放射状グリアから分裂して出来る脳室下帯(subventricular zone)のintermediate progenitorからも生じる (23,24)。神経細胞と同様アストロサイトの発生にも領域特異性があり、脳室での発生する部位によりアストロサイトはサブタイプに分かれる(25)。また放射状グリアから分化した大脳皮質の原形質性アストロサイトは、同様に放射状グリアから分化した皮質の錐体ニューロンと共にコラム(column)という柱状の領域を形成する(26)。 | ||
==構造と機能== | ==構造と機能== | ||